Об эрах, периодах и датировках

Ученые подразделяют историю Земли на пять геологических эр. Самая древняя — архейская эра, следующая протерозойская. Только с палеозойской эры начинается каменная летопись первых организмов с твердым покровом. Мезозойская эра известна нам благодаря расцвету рептилий, в том числе динозавров. Последняя, кайнозойская эра про­должается по сей день. Эры состоят из периодов и эпох, каждая из ко­торых связана с определенными геологическими событиями, обуслав­ливающими развитие фауны и флоры. Мы остановимся только на тех периодах и эпохах, в течение которых происходили возникновение и развитие приматов и гоминид.

СЗ Д. Бейли, Т. Седдон. Доисторический мир. С. 110, 122, 126,

130,136,140.

Меловой период (от 144 до 65 млн пет назад). В течение мело­вого периода продолжался 'великий раскол' материков. Громадные массивы суши, образовывавшие Павразию и Гондвану, постепенно распадались на части. Южная Америка и Африка удалялись друг от друга, и Атлантический океан становился шире. Африка, Индия и

постепенно от

двстралия также начали расходиться в разные стороны, и к югу от экватора образовались гигантские острова. Море затопило значи­тельные участки суши. В океанах господствовали гигантские чере­пахи и другие рептилии. На суше появились змеи, пчелы, бабочки, новые виды динозавров.

Палеоценовая эпоха (от 65 до 55 млн пет назад). Начало кайнозойской эры. Материк Гондвана продолжал раска­пываться на части. Южная Америка оказалась отрезанной от ос­тального мира. Уровень моря понизился, и во многих районах земного шара возникли новью участки суши. Начинался век млекопи­тающих. Появились грызуны, насекомоядные и ранние приматы. Эоценовая эпоха (от 55 до 38 млн пет назад). Основные массивы суши начали принимать положение, близкое к тому, которое они занимают в наши дни. Огромные материки продолжали удаляться друг от друга. Климат был. теплым и уме­ренным. Большую часть суши покрывала тропическая раститель­ность или заболоченные леса. Это эпоха расцвета млекопитающих. Появились полуобезьяны: лемуры и долгопяты. Олигоценовая эпоха (от 38 до 25 млн лет назад). Климат на Земле стал прохладнее, над Южным полюсом сфор­мировался ледниковый покров. Произошло понижение уровня моря и расширение территории, занятой сушей. Исчезали буйные тропи­ческие леса эоцена, их место заняли леса, предпочитавшие уме­ренный климат и степи. Бурный расцвет травоядных млекопитаю­щих. Появились обезьяны. Миоценовая эпоха (от 25 до 5 млн лет назад). Столкновение материков и горообразование. Африка 'вреза­лась' в Европу и Азию. Ледниковый покров в Южном полушарии распространился на всю Антарктиду, что привело к охлаждению климата. Миграция млекопитающих с материка на материк по су­хопутным мостам. Появились человекообразные обезьяны. Плиоценовая эпоха (от 5 до 2 млн лет назад). Ледяные шапки в Северном полушарии и ледниковый покров Антарктиды. Из-за всей массы льда климат на Земле стал еще прохладнее. Большинство лесов уступило место степям. Сухопутный мост связал Южную и Северную Америку, что привело к обмену фауны. Вымирание многих древних животных. Появление ранних гоминид в Африке.

Плейстоценовая эпоха (от 2 млн до 10 тыс. лет назад). На Северное полушарие наползали гигантские ледниковые по­кровы. Мир был в объятиях великого оледенения с чередованием ледников и межледниковий — периодов потепления. Появились животные, адаптировавшиеся к холоду, — шерстистые мамонты и носороги. Появились древнейшие и затем древние люди. В конце эпохи началось развитие человека современного типа. Голоценовая эпоха (от 10 тыс. лет до наших дней). Климат потеплел, ледники отступили. Многие виды животных вымерли. Настало время расцвета человеческих рас. Развивалась цивилизация.

2.6. Ископаемые приматы

Приматы произошли от насекомоядных млекопитающих приблизительно в конце верхнего мелового периода мезозойской эры 75 млн лет назад. Это были мелкие древесные живспные, похожие на современную тупайю.

иЭ Р. Кэррол. Палеонтология и зволюция позвоночных. С. 42.

Современные молекулярные данные говорят о большой близости тупайи к приматам и насекомоядным. По пропорциям черепа, зубному аппарату и строению кисти они мало отличаются от примитивных приматов верхнемелового периода. Некоторые специалисты считают, что тупаий нельзя тесно сближать ни с какой группой и лучше поме­щать в отдельный отряд Всапдвпба, предложенный Батлером в 1972 г. Тем не менее тупайи сохранили черты очень примитивной стадии эволюции приматов и внешне мало чем отличаются от них. Поэтому многие антропологи предпочитают относить тупайю к отряду приматов, так как без нее трудно понять истоки отряда.

У протоприматов прослеживалась тенденция к увеличению мозга, зрительных анализаторов, развитию хватательной конечности с кине­стетическими свойствами, возникновению ногтей. Одна из таких нахо-, док была сделана в Монголии и названа залямбдолестес (рис. 8). В

пустыне Гоби в олигоценовых слоях найдены первые тупайи — анага-ле, на кисти у них были когти, а на стопе уже ногти. По этим находкам видно родство приматов с насекомоядными млекопитающими. Это дневные животные, живущие на деревьях. В США в верхнемеловых отложениях найден пургаториус. По строению зубы носят промежуточ­ные свойства между насекомоядными и приматами. У них уже крупные клыки, характерным является три резца.

Происхождение приматов связано с комплексом поведенческих и пищевых адаптаций. Главным фактором была адаптация к раститель-ноядности. Примитивные предки приматов еще питались насекомыми, о чем свидетельствует структура их зубов, переход к растительноядно-сти произошел в конце мезозоя — начале кайнозоя, когда шло вымира­ние растительноядных динозавров. Протоприматы находились на ста­дии фруктоядности и даже всеядности. Пургаториус мог есть листья, ягоды, плоды. Зубы, наряду с кусающими движениями, должны были делать перетирающие. Перестройка зубной системы у ранних приматов была частью многообразного комплекса перестройки всей системы по­ведения. Происходило изменение локомоции (передвижения), исследо­вательской активности, обработки пищи.

Ц1 Ю.Г. Рёшетов. Природа Земли и происхождение человека. С. 9—12.

В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях те­ло насекомоядных должно было претерпеть значительные измене­ния. В поисках пищи, в погоне за насекомыми им приходилось пе­редвигаться не только по стволам и толстым веткам деревьев, но и по болев тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с де­рева на дерево, лазать по лианам и воздушным растениям (эпифитам). Поэтому прежде всего изменилось строение конечно­стей этих насекомоядных.

Некоторые насекомоядные больше приспособились к передви­жению прыжками. Это повлекло за собой, развитие задних конеч­ностей, которые постепенно удлинились и стали болев мощными, чем передние, и у них должны были развиваться цепляющие функ­ции. Когти на пальцах задних ног, поскольку они не были втяги­вающимися, как у кошачьих, становились менее полезными: посте­пенно укорачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На пальцах передних конечностей у таких насекомоядных когти сохрани­лись, способствуя цеплянию за ту ветвь, на которую совершается прыжок. Подобного рода специализация конечностей отмечается, на­пример, у примитивного примата анагале гобийского (Апада1в доЫепзв) из олигоценовых отложений Монголии: его считают родст­венным тупайям, ныне живущим в Индо-Малайской области. Тупайи и могут дать некоторое представление о древнейших приматах. Это были небольшие млекопитающие, несколько похожие по внешнему виду и размерам на белок, они вели дневной, сумеречный или ночной образ

жизни. Как и тупайи, древнейшие приматы жили, вероятно, на деревь­ях или в кустарнике, передвигались прыжками и лазали по стволам и ветвям деревьев, часто спускаясь на землю.

Выделяют несколько периодов расцвета в эволюции приматов. Они связаны с появлением целых групп и их распространением — радиацией.

Первичная радиация (расцвет) приматов произошла уже в палео­цене, когда близкие к пургаториусу виды приспосабливались к расти-тельноядности. Это привело к появлению целой группы плеэмадапи-формных приматов. Их насчитывают около 20 родов, 60 видов. Корон­ки зубов становятся низкими и происходит сдвиг к сдавливающим и перетирающим движениям при питании. Среди них были и целиком растительноядные, и насекомоядные, и нектароядные. Они были на­земными; встречаются в раскопках Европы и Северной Америки.

Наиболее хорошо изучен почти полный скелет рода плезиадапис (рис. 9). Форма черепа и зубной аппарат, как у грызунов. Имеется про­межуток между резцами и коренными зубами — диастема, крупные резцы. Плезиадапис питался растительной пищей и был преимущест­венно наземным животным.

Плезиадапиформные были переходной группой к собственно при­матам начала эоцена — ископаемым полуобезьянам.

Вторая крупная адаптивная радиация приматов произошла в на­чале эоцена с появлением в Европе и Северной Америке полуобезьян — лемуров и долгопятов. В это время наблюдается изменение климата и смена^фаун. Потепление климата давало возможность обмена фаунами между Европой, Северной Америкой и Азией через северные сухопут-

ян, мартышковых и человекообразных обезьян. Объем мозга относи­тельно большой. Отмечается значительное развитие зрительных долей мозга, обонятельные луковицы менее развиты, лобные доли невелики, отпечатки борозд плохо различимы на эндокранах. Мозг египтопитека был слабее развит, чем у любой современной обезьяны. Строение пле­чевых костей примитивно и более сходно с таковым у полуобезьян. У проплиопитека есть сходство в скелете с макаком крабоедом, капуци­ном, ревуном и шимпанзе. Это лазающая древесная форма. Все эти на­ходки имеют явно выраженную мозаичность признаков, что характерно для развивающейся фауны.

Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что Файюм был по­крыт тропической флорой, переходящей в мангровые заросли. Однако древолазание у файюмских приматов не было таким совершенным, как у современных обезьян, скорее оно напоминало локомоцию широконо-сых приматов.

Одной из важных проблем в антропологии является проблема про­исхождения широконосых обезьян и взаимоотношения широконосых и узконосых приматов. Древнейшие обезьяны Южной Америки известны с олигоцена из Боливии. Это бранизелла, она описана по коренным зу­бам и относится к семейству капуциновых. В настоящее время известно мало находок широконосых обезьян. Возможно, это связано с их дре­весным образом жизни. В Бразилии найдена нижняя челюсть гомунку-люса, которого относят к ночным обезьянам. Относительно происхож- ' дения южноамериканских обезьян существуют три гипотезы.

1. Эндемичное происхождение группы. Внезапное их появление на континенте, что обусловлено самостоятельным их развитием от прима­тов мелового периода. Капуцинообразных (цебусовых) и игрунковых приматов можно считать живыми ископаемыми. Считают, что 35 млн лет широконосые обезьяны развивались независимо. Современные ви­ды похожи на олигоценовых предков, причем они развивались в почти полной изоляции.

^.Гипотеза проникновения широконосых обезьян из Африки в Юж­ную Америку в позднем эоцене. Считают, что это были пропитеки и проплиопитеки.

3. Миграция их предков из Северной Америки в Южную через Па­намский перешеек, либо Большие и Малые Антильские острова. Отме­чается близость строения зубов южноамериканских обезьян и апидиума иГСевёрной Америки.

"Адапидная" теория, т.е. происхождение широконосых обезьян от адапид, которые расселялись в Южную Америку, признается некоторы­ми авторами. Биомолекулярные исследования сходства (х- и Р-гемо-

глобина, последовательностей протеиновых цепей подтверждают рас­хождение линий широконосых и узконосых приматов и время расхож­дения датируется 20—40 млн лет, что совпадает с палеонтологической датировкой дивергенции широконосых — узконосых. Все исследовате­ли считают их монофилетической группой, т.е. произошедшими от об­щего предка.

Четвертая крупная адаптивная радиация приматов. Миоцен — период развития высших обезьян. Многочисленные остатки из Восточ­ной Африки датируются ранним миоценом — 22 млн лет.

Плиопитек — одна из самых распространенных обезьян того време­ни. Их считают предковой формой гиббона. Отличается от современно­го гиббона несколько большей примитивностью.

Проконсул из Кении — древнейшая форма человекообразных обезь­ян — получил свое название от имени шимпанзе по кличке Консул, ко-

торый жил в Лондонском зоопарке.

Анализ скелета показал, что ^Г^\ миоценовые приматы еще не

достигли специализации в ло- -^Л^ 7/ЛТ^^^ ^^^ комоции, они не были брахиа- \ ^^ ^ПиК^Ю^ торами, не опирались при ходь- \\ ^^ /^1<1»</1 бе на согнутые пальцы перед-)\ ^ ^^ ^/ них конечностей. Это была чет- ^У ^ & вероногая обезьяна, передай- ИИ \^ ^^ гавшаяся на четырех конечно- Щ^ ^ ^^ стях. Все они были относитель- Уж[^тгм, ^ \\ но крупных размеров. В отли- ^^^^^Г" ^ ^ чие от современных шимпанзе ^^^. & Т^ проконсулы были более генера- ^^ ^ ^

лизованной (неспециализирован- р „ „ ю сх.матическо«иэобр«жеииескел<т«НОЙ) формой, наряду С Дре- рннемиоценового проконсула "«~..„» ^.... „ппппчппяпи н на- (по УУ»11ссг,Р1с1сГог«1, 1983)

весной они исиользиыиш п па-земную локомоцию, но более былиадатированы к древесной локомоции (рис. 10). Ряд признаков скелета проконсула является общим и для шимпанзе, и для гориллы, и для человека. Таких обезьян называют "мозаичными" "из-за пестроты набора признаков, например кисть сход­на с низшей обезьяной, а стопа — с высшей. Была даже "прокон-сулоидная гипотеза" происхождения африканских человекообразных обезьян от проконсула. Однако сейчас сложилось иное представление о дриопитековых обезьянах, как о довольно примитивной группе, кото­рая по экологии и четырехногой локомоции напоминала мартышковых обезьян. Поэтому вряд ли проконсула можно считать общим предком

лить время дивергенции (расхождения) гоминидной и понгидноЙ (человекообразные обезьяны) линий эволюции на основе сравнения гене­тической информации, лежащей в белках и полинуклеотидах. Широко применяются методы электрофореза белков, гемоглобинов, сравнение по­следовательностей аминокислот в белках, гибридизации ДНК. При этом предполагается, что эволюция нуклеиновых кислот и белков протекает с постоянной скоростью, а следовательно, структурное различие гомологи­ческих молекул разных видов растений и живогтых отражает, подобно ча­сам, время, прошедшее с момента эволюционной дивергенции. Данные молекулярных часов следует учитывал» только в совокупности с палеонто­логическими и анатомическими данными (табл. 2).

Таблица 2

годгелады)

Время разделения гоминиди африкандякцанщйд^еднем состав-ляет 6 млн лет, мартышкообразных 27 млн.,де1.^Наиболее распростра­нена точка зрения, что эволюция человеческой линии заняла не более 10 млн лет, а предок был типа "шимпанзе" — "шимпанзоидная теория". По молекулярным данным человек оказывался в одном кластере с шимпанзе. В качестве модельного вида сторонники этой теории рас­сматривают карликового шимпанзе. Вообще "се нельзя себе предста­вить предковую форму линии человека как копию современного вида человекообразных обезьян.

Дальнейшее усовершенствование методик биомолекулярных иссле­дований, новые находки ископаемых приматов, комплексное их ос­мысление будут способствовать прогрессу 9 познании происхождения приматов и человека.