Генетика. Диплоїдне число хромосом у ячменю дорівнює 14

Диплоїдне число хромосом у ячменю дорівнює 14. Завдяки простому каріотипу, строгому самозапиленню і великому числу генів з явним фенотипічним проявом генетика ячименю добре вивчена. Більша частина генів віднесена до відповідної групи зчеплення. Складені хромосомні карти. У ячменю відомо багато генів, алелі яких обумовлюють прояв тго чи іншого варіанту морфологічної ознаки. Ці гени можуть бути використані як маркерні при контролі якості гібридизації по F1. Найбільш простий і частий випадок – моногенне спадкування з домінуванням. Однак відомі випадки більш складного спадкування, а також неповне домінування. В таблиці 2 наведені основні морфологічні ознаки ячменю і особливості їх спадкування.

Таблиця

Спадкування морфологічних ознак ячменю

Ознака	Прояв ознаки	Особливості
домінантний	рецесивний
Число рядів колосків	Двохрядність	Багаторядність	Відомі випадки неповного домінування
Остистість-безостість	Безостість	Остистість	Частіше; відомі випадки неповного домінування
Остистість	Безостість	Рідше
Фуркатність-остистість	Фуркатність	Остистість	Частіше
Остистість	Фуркатність	Рідше
Зазубреність вустюків	Зазубреність	Гладенькі вустюки	Відомі випадки двогенного спадкування, присутність лише одного домінанта дає неповне домінування (напівзазубрені вустюки)
Щільність колоса	Відсутність	Наявність	-
Еректоїдність	Відсутність   Наявність	Наявність   Відсутність	Частіше; серія генів ert 29 локусів Рідше
Опушеність квіткових лусок	Опушені	Голі	-
Опушеність колосового стрижня	Опушений	Голий	-
Опушеність листової піхви	Опушена	Гола	-
Восковий наліт на листках	Відсутній	Наявний	-
Забарвлення міжвузолів	Антоціанове	Зелене	Один і той же ген або тісно зчеплені гени
Забарвлення вузлів	Антоціанове	Зелене	-

Забарвлення вушок Антоціанове Зелене -

Забарвлення квітко- Антоціанове Біле Плейотропія двох комоле-

вих лусок і перикар- ментарних генів

пу

Чорне Інше Плейотропія

Хлорофільні порушення Норма Порушення -

Плівчастість- голо- Плівчатість Голозерність Голозерність обумовлена

Зерніть алелем n, алелі smn і sbn

(інші локуси) обумовлю

ють неповну голозерність

Ламкість колосового Ламкий Неламкий Трьох генна комплемент-

cтрижня тарність (Bt-Bt2-Bt3)

Випадки зміни домінування (безостість – остистість, фуркатність – остистість) пов’язані, напевно з дією різних локусів.

Ярий тип розвитку домінує над озимим. Часто розщеплення моногібридне, але може відбуватися і за дигібридною схемою при епістатичній дії гена яровості. Більшість господарсько цінних особливостей ячменю має полігенну природу. До них відносяться врожайність і складові його елементи (продуктивна кущистість, число зерен у колосі, маса 1000 зерен), тривалість вегетаційного періоду і окремих його частин, висота рослини, стійкість до вилягання. Зимостійкість, посухостійкість, жаростійкість. Стійкість до кислих грунтів і інші види стійкості до несприятливих грунтово-кліматичних чинників, вміст білка в зерні і інші характеристики, що визначають технологічні і харчові якості зерна. На фоні цих полігенних систем проявляється дія окремих великих генів, що істотно впливають на ту або іншу характеристику: масу 1000 зерен, кущистість, вміст білка і лізина в зерні, тривалість вегетаційного періоду і ін. Так, відомі домінантні і рецесивні гени скоростиглості, домінантний ген стійкості до кислотності грунту, рецесивний ген восковидного ендосперма wx, домінантні гени високої діастатичної активновності солода і високої білковості зерна. Відому роль у селекції ячменю мають рецесивні гени високого вмісту лізина. Найбільше значення мають два з них: lys і lys3a. Однак виявлені і інші.

Великі перспективи в селекції ячменю пов’язують з генами, що контролюють склад гордеїнів – специфічних білків ендосперма, які належать до проламінів і складають приблизно половину запасних білків зернівки. Виявлено декілька таких зчеплених локусів. Спостерігається кодомінантний тип спадкування (тобто прояв у гетерозиготі ознак обох алелів). Про присутність того або іншого компонента гордеїна роблять висновки за електрофоретичними спектрами. Компоненти виступають як своєрідні маркери. Які дають можливість бачити ступінь одноманітності сортів, їхню спорідненість, а також, що дуже важливо, зв’язок з господарсько цінними особливостями. Так, встановлені чіткі відмінності горденів озимого і ярого ячменю. Встановлено, що найбільш зимостійкі форми ячменю мають відповідні алелі (HrdA1, HrdA3, HrdB6). Локуси гордеїна зчеплені з деякими генами стійкості до борошнистої роси.

Стійкість ячменю до хвороб контролюється полігенними системами (горизонтальна стійкість) і олігогенно (вертикальна стійкість). Остання має расоспецифічну природу. Гени вертикальної стійкості, як правило, домінантні, але бувають і виключення. Добре вивчена генетика стійкості до борошнистої роси. Виявлено більше 150 генів стійкості. Частина їх використовується селекції: Mlg, Ml, Mla, множинні алелі стійкості локуса Mlo (Mlo1 і т.д.). Останні викликають небажаний плейотропний ефект – хлороз. Расоутворення в патогенна відбувається надзвичайно інтенсивно, і селекційні зусилля швидко зводяться нанівець. У Європі відомо біля 160 рас борошнистої роси, причому нові раси зберігаються і накопичуються в популяції. Стійкість до пилової сажки контролюється генами Run (попередній символ Un ): Run1, Run3 і іншими (серед них один рецесивний run7). Ефективні в теперішній час Run3, Run6, Run8. Нові, поки що не ідентифіковані гени стійкості знайдені в зразках з Ефіопії. Відомо 9 генів стійкості до карликової іржі (Pa, Pa2, Pa3 і т.д.). Високоефективні лише Pa3 і Pa7. Стійкість до жовтої іржі контролюється як домінантними, так і рецесивними генами (Yr,yr). Виявлені гени стійкості до твердої сажки, смугастого і плямистого гельмінтспоріозу, рінхоспоріозу. Стійкість, що має олігогенний характер, ґрунтується, як правило, на реакції надчутливості.

Генетика стійкості до шкідників мало опрацьована. Відомі домінантні гени стійкості до злакової тлі.

В ячменю знайдені багаточисельні гени чоловічої стерильності – ms.

Великого значення набули для селекції ячменю фенотипічні кореляції господарсько корисних ознак. Встановлено, що в посушливі роки врожайність корелює з числом зерен у колосі, а в зволожені – з продуктивною кущистістю. Крім звичайних негативних кореляцій (урожайність – скоростиглість, урожайність – вміст білка), необхідно відмітити зменшення маси 1000 зерен з збільшенням тривалості періоду сходи – колосіння і погану сумісність стійкості до пилової сажки з урожайністю. Кореляція врожайність – низьктй вміст білка в ячменю виражена в меншій мірі, ніж у пшениці. Селекція в тій чи іншій мірі здатна подолати вказані негативні кореляції, в першу чергу за рахунок кросинговеру.