Стадии автолиза мяса, определяемые по гистологическим признакам

Скелетные поперечнополосатые мышечные волокна домашних птиц можно определить по ядрам, которые лежат не под сарколеммой, а в глубине саркоплазмы, и по наличию в сосудах овальных эритроцитов с ядрами.

Сердечные мышечные волокна свиньи отличаются от волокон крупного и мелкого рогатого скота: в них ядра расположены тесной цепочкой.

Мышечные волокна свиней в полтора раза толще мышечных волокон крупного рогатого скота.

Рис. 107. Крупные узлы сокращения в волокнах кита-кашалота.

Поперечнополосатую мышечную ткань кита-сейвала трудно отличить от такой же ткани крупного рогатого скота, свиней и кита-кашалота. Однако в волокнах кита-кашалота имеются крупные и весьма характерные узлы сокращения (рис. 107), которых у кита-сейвала, коров и свиней нет.

Толщина мышечных волокон 15-200 мкм. В одной и той же мышце могут встречаться волокна разной толщины. Так, диаметр поперечно полосатых мышечных волокон длиннейшего мускула спины свиньи (порода крупная белая) 20-112 мкм (в среднем 62 мкм). На продольных срезах мускула часто обнаруживаются картины параллельного хода мышечных волокон, а иногда-резко выраженной гофрированности или волнистости волокон. Долгое время причины возникновения подобной гофрированности оставались не совсем ясными. Оказалось, что мышечные и соединительнотканные волокна крупного рогатого скота, зафиксированные через полчаса после убоя животного, расположены прямолинейно. По данным В. М. Макаева, волнистых волокон встречается мало - до 3%. Все мышечные волокна в срезах выявляют четкую, но разную поперечную исчерченность (рис. 73, а, б, в). Большинство волокон обладает сравнительно, мелкой исчерченностью, длина саркомера 2,3 мкм (рис. 73, б). Около 10% волокон имеют широкие темные и светлые диски, в них легко выявляются полоски Z и Н, длина саркомера 2,7-3,3 мкм (см. рис. 73, а). Обнаруживаются волокна и с более тонкой поперечной исчерченностью, длина саркомера 1,5-1,25 мкм (рис. 73, в).

В некоторых волокнах встречаются узлы сокращения. В них наблюдается характерная структура, состоящая из закономерно расположенных участков, разнокачественной поперечной и продольной исчерченности.

Мышечная ткань через 3 ч после убоя имеет такое же строение, что и через. 0,5 ч. Поперечная исчерченность в большинстве волокон обнаруживает структуру типа 4 (рис, 73, б). Встречаются волокна с мелкой поперечной и с продольной (длина саркомера 1,25 мкм) и только с продольной исчерченностью. Волокна типа 1 и 2 (рис. 73, а и б) бывают редко и в единичных экземплярах. Волнистые и гофрированные мышечные волокна обычно четко выявляют исчерченность типа 3 (рис. 73, б).

Через 12 ч после убоя увеличивается количество волокон с продольной исчерченностью, соответствующей типу 4 (см. рис. 73, е). Кроме того, встречаются гофрированные и волнистые волокна, в которых наблюдаются переходные состояния, т. е. мелкая поперечная исчерченность заменяется выраженной продольной. Такие же переходы наблюдаются и в прямолинейно расположенных волокнах. Узлы сокращений через 12 ч после убоя встречаются чаще, а в некоторых местах - группами по 2-3 узла.

Соединительнотканные волокна в прослойках обычно имеют причудливо извилистые очертания.

Через 24 ч после убоя большинство мышечных волокон выявляет продольную исчерченность, диаметр их увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с волокнами типа 1 (рис. 73, а), имеющими длину саркомера 2,7-3,3 мкм. Узлов сокращений обнаруживается меньше, чем в срезах через 12 ч после убоя, а волокон с поперечными разрывами становится больше. Соединительнотканные волокна в прослойках парного мяса более извилисты по сравнению с образцами, взятыми через 3 и 12 ч после убоя.

Мышечные волокна через 48 ч после убоя в большинстве случаев обладают продольной исчерченностью, но некоторые из них имеют и поперечную - структура волокна принимает вид сетки. Узлы сокращений встречаются редко, но разрывов в волокнах еще больше, чем в предыдущей пробе. Наряду с волнистыми волокнами, обладающими поперечной исчерченностью, часто встречаются гофрированные волокна с продольной исчерченностью.

Через 72 ч после убоя наряду с мелкой поперечной исчерченностью (длина саркомера 1,25 мкм) встречаются участки со средней (длина саркомера 1,5 мкм) и с крупной (длина саркомера 2 мкм) поперечной исчерченностью. Это свидетельствует о начавшемся разрешении периода посмертного окоченения. Соответственно и волокнистый материал в прослойках эндомизиума приобретает менее извилистый характер. Узлов сокращений уже почти не обнаруживается.

Таким образом, длительный период автолиза, приводящий к созреванию мяса, складывается из ряда последовательных стадий, имеющих разное морфологическое выражение.

Первая стадия расслабленного состояния мышц начинается сразу после убоя; она характеризуется наличием большинства прямых, параллельно расположенных мышечных волокон Волнистых или гофрированных волокон очень мало.

Вторая стадия-начало окоченения - обнаруживается через 3 ч после убоя. Большинство мышечных волокон в этой стадии прямые, однако многие приобретают более мелкую поперечную исчерченность [тип 3 (рис. 73, в)], свидетельствующую о развитии сокращений. В этой стадии чаще начинают встречаться волокна с гофрированной структурой.

Третья стадия - развитие окоченения - начинается примерно через 10-12 ч после убоя и характеризуется четкими морфологическими признаками: большинство мышечных волокон обнаруживает только поперечную исчерченность типа 3 (рис. 73, в); многие волокна теряют поперечную исчерченность и приобретают продольную типа 4 (рис. 73, г); появляется значительное число гофрированных, или складчатых, волокон, приобретающих такую структуру под воздействием соседних волокон с наибольшим сокращением; соединительнотканные волокна в прослойках приобретают причудливо извилистый характер; обнаруживается много узлов сокращений, иногда по нескольку в одном волокне. Кульминационного развития третья стадия посмертного окоченения достигает к 20-24 ч после убоя.

Четвертая стадия - разрешение - обычно начинается через 2-3 сут после убоя. В это время многие мышечные волокна приобретают мозаичную структуру и становятся дискретными образованиями, так как по своей длине выявляют разную степень сокращения. Наряду с сильно сокращенными участками обнаруживаются районы расслабления с саркомерами длиной до 2 мкм. Узлы сокращений в это время почти не возникают, но наблюдается большое количество поперечных разрывов в волокнах.

Обычно узлы сокращений представляют сложную мозаику миофибрилл в разной степени сокращения. Чаще с одной стороны узла наблюдается почти полное расслабление (рис. 73), затем следует переход к более сильной степени сокращения [тип 3 (рис. 73, в)]. В центральной части узла иногда заметна полоса аморфного вещества, ближе к другому концу узла видна зона наибольшего сокращения, характеризующаяся продольной исчерченностью [тип 4 (рис. 73, г)]. Она переходит в зону меньшего сокращения с мелкой и более крупной поперечной исчерченностью.

Узлы сокращения - это предшественники расчленения мышечных волокон, которые имеются непосредственно в зоне максимального сокращения узла (рис. 88). Расчленение по узлам сокращения иногда происходит сразу в 2 - 3 местах. Тогда возникают короткие фрагменты волокон (рис. 87). Их положение среди других цельных волокон указывает на то, что разрывы произошли давно, быть может еще при жизни животного. Следовательно, узлы сокращения - это естественная структура, которая может создаваться не только в переживающих мышечных волокнах, но и при жизни животного. Таким образом, в результате развития ферментативных процессов физиологический аппарат субмикроскопического сокращения, т. е. тонкая структура актомиозинового комплекса, после максимума сокращения разрушается.

Следовательно, с морфологической точки зрения созревание мяса в первых стадиях обусловливается нарушением субмикроскопического аппарата сокращения. Оно сопровождается длительным процессом возникновения разных степеней сокращения и расслабления мышечных волокон, образования узлов сокращения, поперечных разрывов по узлам и продольных разъединении волокон. Мясо становится нежным, качество улучшается. В стадии полного окоченения мясо жесткое, и качество его низкое.