Тонкая структура гена

Когда хромосомная теория наследственности обрела признание, гены представлялись чем-то вроде бусин, нанизанных на нить хромосомы, а мутантные аллели одного гена сравнивали с бусинами разного цвета, причем считали, что на хромосомной нити может присутствовать лишь одна бусина определенного цвета. Полагали, что рекомбинация - это разрыв нити в промежутке между бусинами и последующее соединение ее концов; считалось, что внутри генов рекомбинация происходить не может. В представлении генетиков того времени гены были некой неделимой единицей рекомбинации, а также функции и мутации. Эта теория просуществовала примерно до 1940 г., пока разрешающая возможность генетического анализа была относительно невелика.

Затем были обнаружены два замечательных примера того, что дрозофилы дикого типа могут появляться в результате рекомбинации между мутациями, которые в соответствии с фенотипическим критерием должны были бы считаться аллельными. Для обозначения таких мутаций, которые фенотипически выглядят аллельными, но способны рекомбинировать друг с другом, был принят термин псевдоаллели. Вопросы, относящиеся к внутренней структуре генов, не были однозначно решены до появления генетики микроорганизмов, для которой характерна очень большая разрешающая способность генетического анализа. В этих работах понятия о единице мутации, единице рекомбинации и единице генетической функции были четко разграничены. Генетические исследования, «расщепившие» ген на субъединицы, начались примерно в то же время, когда Уотсон и Крик предложили свою модель структуры ДНК. Благодаря изучению тонкой структуры гена была заполнена брешь в представлениях о генетической карте и физической структуре молекулы ДНК. Эти исследования опровергли теорию неделимого гена

160 Организация и передача генетического материала

и привели к концепции гена как последовательности нуклеотидных пар в молекуле ДНК. Они революционизировали генетику также, как революционизировало физику открытие делимости атома в конце прошлого века.