Когда происходит кроссинговер?

Кроссинговер происходит на четырехцепочечной, или тетрадной, стадии мейоза, когда каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид (см. гл. 1). В этом можно убедиться, анализируя генотипы женского потомства самок дрозофил, несущих сцепленные Х-хромосомы и гетерозиготных по мутации, локализованной в этой хромосоме.

Нормальная Х-хромосома дрозофилы-телоцентрик, т.е. центромера расположена на конце хромосомы. При сцеплении Х-хромосом (X · X) две Х-хромосомы соединены одной центромерой и таким образом образуют метацентрическую хромосому, у которой каждое плечо фактически представляет собой полноценную Х-хромосому (см. гл. 3). В хромосомном наборе самок со сцепленными Х-хромосомами присутствует обычно еще и Y-хромосома (X · X/Y). Наличие Y-хромосомы у таких самок не оказывает влияния на их физиологию, поскольку пол определяется количеством Х-хромосом в наборе. Y-хромосома необходима лишь для обеспечения плодовитости самцов. У самок со сцепленными Х-хромосомами происходит необычное расщепление сцепленных с полом генов (см. рис. 3.9). Лишь половина зигот таких самок развивается нормально, давая женское потомство (со сцепленными материнскими Х-хромосомами и отцовской Y-хромосомой) и мужское потомство с отцовской Х-хромосомой и материнской Y-хромосомой.

Некоторая часть женского потомства самок со сцепленными Х-хромосомами, в которой оба гомолога гетерозиготны по рецессивным мутациям, оказывается гомозиготной по одной или нескольким рецессивным мутациям. Частота, с которой данная мутация переходит в сцепленных Х-хромосомах в гомозиготное состояние, возрастает с увеличением расстояния от соответствующего локуса до центромеры. Следовательно, возникновение таких новых генотипов по сцепленным Х-хромосомам происходит в результате кроссинговера. Их появление возможно только в том случае, если кроссинговер происходит на тетрадной ста-

140 Организация и передача генетического материала

Рис. 5.11. Для того чтобы в мейозе из гетерозиготной сцепленной Х-хромосомы могла образоваться гомозиготная сцепленная Х-хромосома, необходимо, чтобы кроссинговер происходил на стадии четырех хроматид. Кроссинговер должен происходить между центромерой и мутантным локусом.

дни мейоза, как это изображено на рис. 5.11. Рекомбинация на любой другой стадии, предшествующей тетрадной, т.е. до дупликации хромосом, не приводила бы к такому результату.