Глава 4. Митохондриальные механизмы прогрессивной эволюции

Подводя итоги рассмотрению различных механизмов изменения энергетического обмена в процессе эволюции, следует отметить, во-первых, что все они могут приводить не только к повышению стандартного обмена (арогенез) или сохранению его прежней величины (аллогенез), но и к понижению (катагенез), во-вторых, во всех случаях в основе

макроэволюционных механизмов лежат микроэволюционные изменения. Это касается и арогенеза, т.е. механизмов биоэнергетического прогресса.

Специфичность механизмов биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции состоит в том, что в обоих случаях речь идет о совершенствовании энергетики клеток и, в первую очередь, митохондриального аппарата. Как показано выше, специфичность механизмов биоэнергетического прогресса определяются тем, что виды, проигрывающие битву за существование, вынуждены или уменьшать свои размеры, или увеличить физические нагрузки (например, в результате быстрых и длительных перемещений), или мигрировать в холодные географические районы и горы, или вступать на путь неотении. Если в этих условиях у них вырабатываются приспособления, повышающие стандартный обмен, и он закрепляется генетически, они переходят на новый уровень энергетического обмена, который позволяет им (или порожденным ими видам) завоевать утерянные позиции и лечь в основу макроэволюционного процесса. Кажется очевидным, что основным приспособлением, повышающим стандартный обмен, может служить увеличение числа митохондрий в клетках и совершенствование их функционирования.

Доказательство того, что указанные выше макроскопические механизмы прогрессивной эволюции сопровождаются увеличением концентрации митохондрий в клетках и тканях животных приведены в нескольких монографиях (Меерсон, 1973, 1981; Зотин, 1988; Озернюк, 1992). Меерсон (1973, 1974), в частности, считал, что процесс адаптации к холоду, гипоксии и физическим нагрузкам сопровождается увеличением содержания митохондрий в единице массы клеток и тканей (рис.48). Согласно схеме Меерсона под действием указанных факторов происходит снижение содержания АТФ в клетках, что приводит к нарушению жизнедеятельности организма, активации генетического аппарата, усилению биогенеза митохондрий и восстановлению нарушенного уровня содержания АТФ.

Температурная адаптация. Имеется некоторое число исследований, подтверждающих идею Меерсона относительно роли биогенеза митохондрий в

процессе адаптации животных к холоду. Так, активность многих митохондриальных ферментов в гомогенатах печени, мышц и других органах крыс, адаптированных к холоду, повышена (Меерсон, 1973, 1974). Показано также, что активность цитохромоксидазы печени, мозга, мышц и жабр золотых рыбок, акклимированных к 10°С, на 20-27% выше, чем у рыбок, акклимированных к 30°С (Caldwell, 1969), а в мышцах рыб, акклимированных к 8°С, на 30% выше, чем у акклимированных к 22°С (Jankowsky, Korn, 1965).

Довольно много данных об изменении структуры и содержания митохондрий при адаптации рыб к пониженным температурам среды приведено в монографии Озернюка (1992). Так, было установлено, что при акклимации золотых рыбок к температуре 5°С активность цитохромоксидазы в скелетных мышцах на 66% выше, чем при акклимации к 25°С. То же самое относится к такому митохондриальному ферменту, как сукцинатдегидрогеназа. Показано, что содержание цитохрома с в скелетных мышцах солнечной рыбы Lepomis ceantllus при акклимации к 5°С равнялась 1.51 нмоль/г, при 15°С - 1.17 и при 25°С - 0.98 (Sidell, 1977), т.е. при адаптации к 5°С содержание цитохрома с в мышцах повышается на 29% по сравнению с рыбами, адаптированными к 15°С, и на 54% - по сравнению с рыбами, адаптированными к 25°С.

Подобные данные получены о содержании цитохромов аа₃, с₁ с и b в красных и белых мышцах рыбок Tilapia mossambica, акклимированных в течение 20 дней к температуре 20, 26 и 32°С (рис.49). Оптимальной для тиляпий является температура в 26°С. Как видно из рис.49, понижение температуры акклимации до 20°С приводит к резкому увеличению содержания цитохромов в скелетных мышцах теляпий - особенно в красных мышцах. Так как цитохромы дыхательной цепи входят в состав внутренней мембраны митохондрий, полученные результаты свидетельствуют о том, что в процессе холодовой адаптации усиливается биогенез митохондрий (Озернюк, 1992). Об этом свидетельствуют также данные об увеличении относительной массы митохондрий в скелетных мышцах рыб при адаптации к холоду. Так, у карпов, акклимированных к 2°С, митохондрии занимают 25% объема мышечных волокон красных мышц, в то время как у акклимированных к 28°С только 14%

(Johnston, Maitland, 1980). В красных мышцах полосатого окуня при акклимации к 25°С относительная площадь митохондрий составляет 29%, а при акклимации к 5°С - 45% (Egginton, Sidell, 1986).

Таблица 58 Относительная площадь митохондрий в скелетных мышцах рыб (Dunn, 1988).

Виды	Красные мышцы	Белые мышцы
Антарктические рыбы
Chaenocephalus aceratus		_
Notothenia gibberifrons		_
Notothenia rossi		1.9
Pleurogramma antarcticum		6.3
Рыбы с низкой двигательной активностью
Anguilla ro strata		1.0
Carassius carassius		1.6
Ciarias mossambicus		2.6
Conger conger		2.7
Pleuronectes platessa		2.0
Protopterus aethiopicus		0.2
Рыбы с высокой двигательной активностью
Engraulis encrasicolus		_
Katsuwonus pelamis		2.3
Pollachius virens		5.1
Salvelinus fontinalis		9.3
Scomber scomder		_

Возможность генетического закрепления повышенного содержания митохондрий при холодовой адаптации животных показано на примере антарктических рыб, относительный объем митохондрий которых, судя по некоторым наблюдениям (табл.58), больше, чем у теплолюбивых рыб (Озернюк. 1992).

Таким образом, адаптация к низким температурам может завершиться закреплением повышенного содержания митохондриальных мембран или митохондриальных белков, и, следовательно, увеличенного стандартного обмена у животных.

Высокогорье. Вторым фактором среды согласно схеме Меерсона (рис.48), вызывающим увеличение содержания митохондрий в клетках и тканях животных, является гипоксия. Высоко в горах действует также понижение температуры, повышенный уровень радиации и т.д. (Зотин, 1988). Несмотря на сохранение или даже снижение уровня потребления кислорода в этих условиях, общая мощность системы усвоения кислорода на клеточном уровне возрастает (Барбашова, 1970; Меерсон, 1973, 1981).

По мнению Меерсона (1981) это связано, в частности, с увеличением содержания митохондрий в клетках и тканях.

Физические нагрузки. Согласно схеме Меерсона (рис.48) третьей причиной увеличения концентрации митохондрий в клетках и тканях животных могут служить повышенные физические нагрузки. Имеются и прямые доказательства того, что при адаптации к большим физическим нагрузкам происходит увеличение содержания митохондрий в мышцах (Меерсон, 1973; Зотин, 1988). В частности, показано, что в скелетных мышцах белых крыс, которых в течение 8 недель заставляли плавать 2 раза в день, содержание митохондриального белка возросло на 19% (Рогозкин и др., 1964), а тренировка плаваньем в течение 160 часов привела к увеличению концентрации митохондрий в миокарде крыс на 52% (Arcos et al., 1968). Ежедневные тренировки в беге на тредбане с увеличивающейся нагрузкой на протяжении 12 недель привела к увеличению концентрации митохондриального белка в мышцах крыс на 60% и активности ферментов дыхательной цепи и цитохрома С в 2 раза (Holloszy, 1967).

Электронно-микроскопическое изучение содержания митохондрий в икроножной мышце белых крыс после 10 недель тренировки в беге показало, что количество митохондрий возросло на 50-100% по сравнению с контролем (Gollnik, King, 1969).

У рыб с высокой двигательной активностью относительная площадь митохондрий больше, чем у рыб с низкой двигательной активностью (табл.58). Было показано также, что содержание цитохромов в скелетных мышцах рыб коррелирует со скоростью плаванья: у малоподвижных рыб концентрация цитохромов заметно ниже, чем у быстро плавающих (рис.50).

* * *

Подводя итоги рассмотрения возможных механизмов биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции, мы можем опереться на следующую схему. В результате неуспеха в борьбе за существование некоторые виды животных начинают уменьшаться в размерах, переходить к размножению на личиночных стадиях развития, увеличивать способность к повышенным физическим нагрузкам или мигрируют в суровые условия существования (холодные районы Земли, в горы и т.д.). В некоторых случаях это приводит к увеличению стандартного обмена за счет увеличения концентрации митохондриальных ферментов и усиления их функционирования в клетках и тканях. Если в результате этого процесса возникают новые виды с повышенным энергетическим обменом, они вступают на путь прогрессивной эволюции и могут дать начало макроэволюционному процессу, который приведет к появлению группы видов, обладающих преимуществом в борьбе за жизнь по многим показателям. Они начнут теснить бывших врагов-победителей в те же условия, в которых пребывали сами, и, тем самым, создадут условия для возникновения нового более прогрессивного макроэволюционного процесса.