Caudata -> Gymnophiona -> Anura

Так же располагают отряды амфибий некоторые другие авторы (Наумов, 1950; Матвеев, 1956), но обычное расположение этих отрядов следующее: Gymnophiona - Caudata - Anura (Брэм, 1931; Кашкаров, Станчинский, 1940; Терентьев, 1961; Ананьева и др., 1988), хотя иногда располагают и иначе (Наумов, Карташев, 1979). Это показывает, что у зоологов, как и в случае млекопитающих (Зотин, Владимирова, 1991), нет четких критериев для определения порядка расположения отрядов в классе амфибий. Предлагаемый нами критерий упорядоченности может служить этой цели, хотя, конечно, требуются дополнительные данные в отношении отряда Gymnophiona (табл.35), чтобы судить о справедливости приведенной выше схемы.

Еще труднее из-за ограниченности данных о стандартном обмене построить по критерию упорядоченности макросистематику семейств в отдельных отрядах класса земноводных. Хотя мы расположили различные семейства амфибий в табл.35 в порядке возрастания критерия упорядоченности Сr, это не означает, что этот порядок не претерпит изменений по мере накопления новых данных о стандартном обмене амфибий. Единственно о чем можно пока говорить - это то, что для отряда Caudata предложенное расположение семейств (исключая семейства Cryptobranchidae и

Dicamptodontidae, для которых имеются только единичные

наблюдения о стандартном обмене) не противоречит принятому некоторыми авторами делению этого отряда амфибий на подотряды (Терентьев, 1961). Так все семейства подотряда Salamandroidea по критерию упорядоченности располагаются рядом, а подотряда Ambystomoidea - отдельно (табл.35). То же самое можно сказать о подотряде Procoela (см. Терентьев, 1961) из отряда Anura - все семейства этого подотряда расположились рядом по критерию упорядоченности (табл.35). Иначе обстоит дело с подотрядами Opisthocoela и Diplasiocoea: представители семейств этих подотрядов расползлись в разные концы списка семейств Anura, представленного в табл.35.

Таким образом, требуется еще большая работа для доказательства возможности использования критерия упорядоченности Сr для построения макросистемы в классе Amphibia, но, как нам кажется, приведенные в табл.35 данные о стандартном обмене различных семейств и отрядов амфибий позволяют надеяться, что такое использование возможно.

В целом для класса земноводных коэффициент а и критерий упорядоченности Сr равны:

Класс Amphibia а = 0.719±0.023; Сг = 12.79±0.38 (123)

Класс Reptilia (Пресмыкающиеся)

Данные о дыхании и массе тела рептилий довольно многочисленны. Они собраны в основном в сводках Темплетона (Templeton, 1970), Беннита и Доусона (Bennett, Dawson, 1976), Андруз и Поу (Andrews, Pough, 1985) и, отчасти, Проссера (1977а) и Шмидт-Нельсена (1982). Во всех этих обзорах приводятся доказательства, что к представителям класса пресмыкающихся применимо аллометрическое соотношение (46).

При изучении аллометрической зависимости скорости потребления кислорода от массы тела у пресмыкающихся разными авторами получены несовпадающие величины коэффициента k: для черепах 0,82 (Hughes et al., 1971) и 0,86 (Bennett, Dawson, 1976); для змей 0,86 (Galvao et al., 1965), 0,66 (Vineger et al., 1970), 0.62 (Dmi'el, Borut, 1972) и 0,77 (Bennett, Dawson, 1976); для ящериц

0,54 (Dawson, Bartholomew, 1956), 0,62 (Bartholomew, Tucker, 1964) и 0,80 (Bennett, Dawson, 1976) для гекконов 0.71 (Feder, Feder, 1981); для отряда чешуйчатых в целом 0.78 (Wilson, 1974) и 0.80 (Andrews, Pough, 1985); для крокодилов 0,69 (Smith, 1976).

Мы собрали литературные данные о массе тела и дыхании 188 видов (342 измерения) пресмыкающихся (рис.25). Расчет адекватным методом (Зотин, 1999) показал, что для всего класса пресмыкающихся выполняется аллометрическая зависимость:

= 0.61 M ^0.79

Полученный коэффициент k=0.787+0.023 близок величинам, полученным другими авторами, и достоверно не отличается от величины принятой нами в данной работе в качестве стандарта для всех животных, поэтому мы использовали при расчете коэффициента а для представителей класса пресмыкающихся k=0.75. При приведении данных разных авторов к стандартной температуре 20°С мы использовали коэффициент k₁=0.085 из формулы (69). Были рассчитаны сопоставимый стандартный обмен (коэффициент а) и критерий упорядоченности Сr для 4 отрядов и 27 семейств пресмыкающихся (табл.36). В таблице отряды и семейства расположены в порядке возрастания критерия упорядоченности. Это, как говорилось, вносит некоторый новый элемент в попытку построения макросистематики, принятой в герпетологии (Тереньтев, 1961; Баранников и др., 1969; Ананьева и др., 1988).

Таблица 36.

Коэффициент а (мВт/г) при 20° С и критерий упорядоченности Сr в разных отрядах и семействах класса Reptilia (рептилии). N - число изученных видов, n - число измерений (Зотин, 1998).

Таксон	а	Сr	N	n
Подкласс Anapsida	0.810±0.069	15.26±1.51
Отряд Testudines	0.810±0.069	15.26±1.51
Подотряд Trionychoidea	0.164	4.04
Сем. Trionychidae	0.164	4.04

Подотряд Cryptodira	0.814±0.070	15.11±1.50
Сем. Kinostemidae	0.384	9.49
Сем. Chelydridae	0.510±0.085	12.61±2.09
Сем. Emydidae	0,852±0.101	15.47±1.52
Сем. Testudinidae	0,911±0.128	15.99±3.76
Подотряд Cheloniodea	1.288	31.86
Сем. Cheloniidae	1.288	31.86
Подкласс Lepidosauria	0.868±0.029	18.61±0.52
Отряд Rhynchocephalia	0.510	12.62
Сем. Sphenodontidae	0.510	12.62
Отряд Squamata	0.868±0.031	18.35±0.52
Подотряд Amphisbaenia	0.443	10.95
Сем. Amphisbaenidae	0.556	13.76
Сем. Trogonphidae	0.215	5.33
Подотряд Serpentes	0,819±0.039	16.90±0.72
Сем. Anomalepididae	0.494	12.22
Сем. Crotalidae	0.603	14.92
Сем. Viperidae	0.754±0.105	15.54±1.06
Сем. Colubridae	0,864±0.053	16,14±0.76
Сем. Hydrophidae	0,719±0.146	17.79±3.60
Сем. Boidae	0,827±0.087	20.46±2.14
Подотряд Lacertilia	0,905±0.043	19,34±0.70
Сем. Anguidae	0.541	9.16
Сем. Gekkonidae	0.442±0.032	10.93±0.78
Сем. Anniellidae	0.487	12.04
Сем. Xantusiidae	0.505±0.065	12.49±1.60
Сем. Scincidae	0,588±0.044	14.08±0.97
Сем. Teiidae	0.672	16.63
Сем. Iguanidae	0,866±0.057	19,73±1.09
Сем. Agamidae	0,909±0.062	22.48±1.53
Сем. Helodermatidae	0.968	23.95

Сем. Varanidae	1,003±0.068	24.82±1.68
Сем. Lacertidae	1,462±0.130	25.11±1.84
Отряд Crocodylia	0,880±0.102	21.76±2.52
Сем. Alligatoridae	0.863±0.104	21.34±2.58
Сем. Crocodylidae	0.947±0.322	23.42±7.96

Имеются, конечно, значительные трудности при сопоставлении критерия упорядоченности и палеонтологических данных о времени появления того или иного таксона. Эти трудности касаются, как вычисления критерия упорядоченности, так и точности определения времени происхождения изучаемого таксона. И все же выявляется достаточно четкая корреляция между величиной критерия упорядоченности и временем возникновения разных отрядов пресмыкающихся в процессе эволюции. Согласно палеонтологическим данным черепахи возникли в пермский период, чешуйчатые - в поздней перми - раннем триасе, крокодилы - в триасе (Дуршиц, Обручева, 1971). Как видно из табл.36 критерий упорядоченности для отряда черепах Сr =15.26, для отряда чешуйчатых Сr =18,35 и для отряда крокодилов Сr =21.76. Наименьшую величину критерия упорядоченности имеет отряд Rhynchocephalia (Сr =12.62), но учитывая, что нам известен стандартный обмен только одного вида этого отряда (Wilson, Lee, 1970), а также то, что этот отряд относится к подклассу Lepidosauria (т.е. в отличие от черепах, к тому же подклассу, что и чешуйчатые и крокодилы) в макросистематике класса рептилий отряды по критерию упорядоченности следует располагать в следующем порядке: