Глава 3. Стандартный обмен и критерий упорядоченности у позвоночных животных

Класс Amphioxi (Ланцетники)

Ланцетники, по мнению зоологов, являются наиболее древними животными в типе позвоночных. Исходя из этого, было бы желательным иметь как можно больше доброкачественных данных о стандартном обмене этих животных. К сожалению, это не так. Нам известны только четыре работы, в которых приводятся данные о стандартном обмене ланцетника Branchiostoma lanceolatum (Ивлев, 1961; Courtney, Newell, 1965; Ивлева, Попен кина, 1968, Ивлева, 1981). В трех последних работах приводятся сухая, но не сырая масса тела ланцетников, поэтому для расчета стандартного обмена мы использовали данные о содержании воды в теле ланцетников равной 78.5% (Виноградов, 1937). Расчет по данным указанных авторов показывает, что для Branchiostoma lanceolatum α=0.352, Cr =5.37 (Courtney, Newell, 1965), a=0.258, Cr=3.94 (Ивлева, Попе нченко, 1969) и а=0.301, Сr=6.84 (Ивлева, 1981). С другой стороны, расчет по данным Ивлева (1961) показывает, что для этого вида ланцетника а=1.375, Сr=20.98. В целом без учета данных Ивлева имеем предварительные величины

Класс Amphioxi a =0.304; Cr =5.38 (118)

Очевидно, что предстоит еще большая работа для того, чтобы получить правильные величины а и Сr для класса Amphioxi.

Рыбы

В состав этой группы в соответствии с принятой в настоящее время классификацией рыб (Решетников и др., 1989), мы включили четыре класса: Cephalaspidomorphi (Миноги), Myxini (Миксинообразные), Chondrichthyes (Хрящевые рыбы) и Osteichthyes (Костные рыбы).

Основная трудность изучения стандартного обмена у рыб, помимо всего прочего, связана с тем, что разные рыбы обладают разной степенью подвижности и при измерении скорости потребления кислорода рыбами исследователи сталкиваются с разной величиной вклада активного обмена в получаемую величину стандартного обмена. Избежать этой неточности очень трудно, поэтому во многих случаях мы имеем дело не со стандартным, а активным обменом, что приводит к завышению величины коэффициента а. Чтобы снизить величину ошибки при определении этого коэффициента можно было бы для активно плавающих рыб ввести поправку на активный обмен. Для этого можно было бы определять у рыб не стандартный, а "основной" обмен - обмен у неподвижных или наркотизированных рыб (Винберг, 1956). Оказалось, что чем больше подвижность рыб во время опыта, тем больше отличие стандартного обмена у нормальных и наркотизированных рыб: у разных видов рыб в зависимости от их подвижности "основной" обмен составляет от 40 до 100% от стандартного (Белокопытин, 1973). Следовательно, для внесения поправки необходимо иметь данные о дыхании неподвижных или наркотизированных рыб. Таких данных в литературе слишком мало, поэтому мы не можем учитывать это обстоятельство в своих расчетах, что, конечно, делает весьма условным приводимую нами классификацию рыб по стандартному обмену.

Следующая неточность связана с отсутствием достоверных данных о содержании воды в теле рыб. В сводке Виноградова (1937) приводятся многочисленные измерения содержания воды в теле рыб, но речь идет только о мягких частях тела. Поэтому при вычислении критерия упорядоченности у рыб,

как и у других позвоночных животных, мы приняли, содержание воды в теле равным 70%.

Данных о стандартном обмене рыб накопилось в литературе довольно много. Они обобщены в монографии Винберга (1956), где приведены данные о массе тела и скорости потребления кислорода 106 видов рыб (n=350) и в статье Озернюка и Булгаковой (1997) - 178 видов рыб (n=232). К сожалению монография Г.Г.Винберга написана слишком давно и в ней, естественно, не учтены работы последних 40 лет. В статье Озернюка и Булгаковой отражены более новые работы, но в ней не приведены данные о массе тела рыб, что не позволило нам пересчитать приводимые в этой работе величины коэффициента а с помощью принятого в данной монографии коэффициента k=0.75 (авторы приняли для своих расчетов k=0.87). Нам пришлось поэтому самим собрать данные о стандартном обмене рыб. Всего нами использованы данные о стандартном обмене 236 видов рыб (n=475).

При расположении и наименовании разных таксонов рыб мы использовали работы Расса (1971), а также Решетникова и др.(1989).

Классы Myxini (Миксинообразные) и Cephalaspidomorphi (Миноги).

Согласно расчетам Винберга (1956) аллометрическая зависимость скорости потребления кислорода от массы тела при 20°С у круглоротых (N=4), так же, как и костных рыб, имеет вид

(здесь, как и везде мы выражаем коэффициент а в мВт).

Озернюк и Булгакова (1997) на основании данных о стандартном обмене 10 видов круглоротых получили несколько иные коэффициенты в аллометрической зависимости:

Значения аллометрических коэффициентов, приводимые Винбергом для круглоротых, по-видимому, имеют большую статистическую погрешность, так как при их вычислении автор использовал данные о стандартном обмене всего 4 видов миног (n=6). Озернюк и Булгакова также нашли в литературе

недостаточное число данных (3 вида миксин и 7 видов миног). Кроме того, при расчете коэффициентов в аллометрической зависимости Озернюк и Булгакова использовали не только данные о стандартном обмене взрослых миног, но и их личинок, что нельзя делать, так как пескорейки имеют значительно более низкий обмен, чем взрослые формы [табл. 34(1)].

Найденные нами материалы по дыханию круглоротых представлены в табл.34 (1). Расчеты по этим данным дают следующие значения аллометрических коэффициентов:

где k=0.764+0.113 достоверно не отличается от стандартной величины k=0.75. Поэтому, при расчетах коэффициента а мы использовали k=0.75.

При вычислении критерия упорядоченности мы считали, что содержание воды в теле круглоротых, как и у других позвоночных животных, близко 70%. С учетом сказанного имеем для круглоротых:

Класс Myxini a=0.237±0.094; Сr=4.23±1.68 (119)

Класс Cephalaspidomorphi a =1.025±0.128; Cr=15.27±1.91 (120)

взрослые формы a=1.440±0.095; Cr=21,45±1.42

Таблица 34(1)

Масса тела М(г), скорость потребления кислорода Q (мл О₂/ч) при температуре t°C, сопоставимый стандартный обмен (коэффициент а, мВт) при 20 С и критерий упорядоченности (Cr) y рыб (классы: Myxini - Миксинообразные и Cephalaspidomorphi -Миноги).

Классы и виды	M	Q	t	Автор	а	Cr
Myxini - Миксинообразные					0.237	4.23
Eptatretus deani		0.20	3.5	(1)	0.143	3.53
Eptatretus stoutii	61.83	0.56		(2)	0.331	4.93
Cephalaspidomprphi Миноги взрослые формы					1.025±0.128 1.440±0.095	15.27±1.91 21.45±1.42
Entosphenus tridentatus		13.84		(3)	1.325	19.74

Ichthyomyzon fossor	3.78	0.40		(4)	0.992	14.78
Ichthyomyzon hubbsi		0.156	15.5	(5)	0.455	6.78
Lampetra planeri	5.2	0.79		(6)	1.286	19.17
	1.34	0.067		(7)	0.461	6.87
	2.08	0.126		(8)	0.951	14.17
Lampetra fluviatilis		3.52	16.3	(9)	1.800	26.82
	1.27	0.065		(8)	0.710	10.57
		2.50	12.7	(10)	1.198	17.85
Lampetra japonica		0.105		(11)	0.410	6.10
Petromyzon marinus	4.88	0.63		(4)	1.273	18.97
	75.6	6.56		(11)	1.435	21.39

(1) Smith,Hessler, 1974; (2) Munz,Morris, 1965; (3) Johansen et al., 1973; (4) Leach, 1946; (5) Hill,Potter, 1970; (6) Ивлев, 1954; (7) Potter,Rogers, 1972; (8) Lewis,Potter, 1977; Щербаков, 1937; (10) Claridge,Potter, 1975; (11) Beamish, 1973.

Класс Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)

В обзоре Озернюка и Булгаковой (1997) использованы данные о стандартном обмене 9 видов акуловых рыб (п=9). Принималось, что аллометрическая зависимость дыхания от массы тела у акул такая же, как и у остальных рыб, т.е. k=0.87. Исходя из этого, авторы получили для этой группы рыб а =0.215 мл О₂/г•час, т.е. в нашем обозначении а =1.206 мВт.

Расчеты по собранным нами данным дают следующую аллометрическую зависимость для хрящевых рыб:

= 1.63 · М ^0.76,

где k=0.763+0.054 достоверно не отличается от стандартной величины k= 0.75. Поэтому, при расчетах коэффициента а мы использовали k=0.75.

В сводке Виноградова (1937) приводятся данные о содержании воды в мягких тканях хрящевых рыб. Оно равно в среднем 78.5% (N=13, n=19). Так как не совсем ясно, каково содержание воды в теле акул, включая скелет, то при расчете критерия упорядоченности мы приняли, что содержание воды в теле хрящевых рыб равно 70%. Собранные нами литературные данные о стандартном

обмене хрящевых рыб и рассчитанные величины коэффициента а (принимая, что k=0.75) и критерия упорядоченности Сr показаны в табл.34(2).

Мы использовали данные о стандартном обмене 9 видов акуловых рыб (n=16) [табл. 34(2)]. При расчете критерия упорядоченности было учтено, что многие хрящевые рыбы живут в субтропической или тропической зоне океанов. Имеем:

Класс Chondrichthyes a =1.766; Сr=27.40 (121)

Таблица 34(2)

Масса тела М(г), скорость потребления кислорода Q (мл О₂/ч) при температуре t°C, сопоставимый стандартный обмен (коэффициент а, мВт) при 20°С и критерий упорядоченности (Сr) у рыб (класс Chondrichthyes - Хрящевые рыбы).

Таксон	M	Q	t	Автор	a	Cr
Класс Chondrichthyes					1.766±0.099	27.40±1.54
Подкласс Elasmobranchii					1.766±0.099	27.40±1.54
Отряд Carcharhiniformes					1.807±0.091	26.54±1.34
Scyliorhinus cassicula		9.62		(1)	1.510	22.50
Scyliorhinus canicula		8.94		(1)	1.957	29.16
		23.7		(2)	1.727	25.80
		8.785	12.2	(3)	2.009	29.93
Scyliorhinus stellaris		59.95		(1)	1.949	28.80
		107.64		(4)	2.343	34.91
		39. 19	18.5	(5)	1.886	28.10
		83.71		(6)	2.064	30.76
Scyllium cassicula	132.6	4.96		(5)	1.311	19.24
Scyllium catulus		16.78		(5)	1.497	22.30
	21.5	1.776		(5)	1.651	24.73
Отряд Orectolobiformes					1.172	28.99
Hemiscyllium plagiosum				(7)	1.172	28.99
Отряд Squaliformes					2.195	32.71
Squalus suckleyi		14.91		(8)	2.218	33.05
				(1)	2.172	32.36
Отряд Rajiformes					1.842	27.68
Raja torpedo		17.14	14.5	(5)	1.842	27.68
Отряд Torpediniformes					0.950	23.49
Torpedo marmorata		29.3		(1)	0.950	23.49

(1) Hughes, 1978; (2) Butler,Taylor, 1975; (3) Hughes,Umezawa, 1968; (4) Piiper et al., 1970; (5) Винберг, 1956; (6) Baumgarten-Schumann,Piiper, 1968; (7) Chan,Wong, 1977; (8) Gerald, Cech, 1970.

Класс Osteichthyes (Костные рыбы)

Озернюк и Булгакова (1997) приводят данные о дыхании 159 видов (n=210) костных рыб. Аллометрическая зависимость стандартного обмена от массы тела (этих и акуловых рыб) по расчетам этих авторов имеет вид:

= 0.98 М ^0.87.

Мы собрали данные о стандартном обмене 228 видов рыб (n=446) и получили аллометрическую зависимость вида

= 1.26 М ^0.84,

где k=0.844±0.080. Другими словами, коэффициент k достоверно не отличается от k=0.75.

Таблица 34(3)

Сопоставимый стандартный обмен (коэффициент а, мВт) при 20°С и критерий упорядоченности (Сr) у рыб (класс Osteichthyes - Костные рыбы). N - число изученных видов, n - число измерений.

Таксон	а	Сr	N	n
Подкласс Sarcopterygii	0.570±0.163	14.10±4.03
Надотряд Dipnoi (Двоякодышащие)	0.570±0.163	14.10±4.03
Отряд Ceratodontiformes	0.327	8.10
Отряд Lepidosireniformes	0.732	18.10
Подкласс Actinopterygii	1.634±0.231	24.21±3.42
Надотряд Ganoidomorpha	1.634±0.231	24.21±3.42
Отряд Polypteriformes	0.653	16.15
Отряд Lepisosteiformes	0.984	19.49
Отряд Acipenseriformes	1.974±0.211	29.42±3.14
Подкласс Teleostei	1.816±0.047	30.46±0.79
Надотряд Batrachomorpha	0.301	7.44
Надотряд Anguillomorpha	1.208±0.148	24.98±3.06
Отряд Anguilliformes	1.208±0.148	24.98±3.06
Сем. Morhguidae	0.306	7.57
Сем. Anguillidae	1.107±0.054	21.02±1.03
Сем. Congridae	1.715	42.42
Сем. Muraenidae	2.610	64.55

Надотряд Cyprinomorpha	1.639±0.067	25.34±1.04
Отряд Cypriniformes	1.774±0.071	26.85±1.07
Подотряд Gymnotoidei	0.537	13.28
Сем. Gymnotidae	0.347	8.59
Сем. Electrophoridae	0.726	17.96
Подотряд Cyprinoidei	1.808±0.071	27.10±1.06
Сем. Cobitidae	1.283±0.191	19.12±2.85
Сем. Catostomidae	1.413	21.05
Сем. Cyprinidae	1.860±0.076	27.89±1.14
Отряд Siluriformes	0.877±0.053	16.80±1.02
Сем. Heteropneustidae	0.536	13.26
Сем. Ictaluridae	0.950±0.047	14.16±0.70
Сем. Loricariidae	0.638	15.79
Сем. Plotosidae	0.651	16.11
Сем. Bagridae	0.796	19.68
Сем. Saccobranchidae	0.804	19.88
Сем. Callichthyidae	1.023	25.32
Сем. Clariidae	1.094	27.66
Надотряд Atherinomorpha	1.492±0.198	32.58±4.32
Отряд Cyprinodontiformes	1.492±0.198	32.58±4.32
Сем. Poeciliidae	1.317±0.326	28.00±6.93
Сем. Cyprinodontidae	1.461±0.119	36.14±2.94
Сем. Oryziatidae	2.903	43.26
Надотряд Percomorpha	1.837±0.080	32.59±1.42
Отряд Scorpaeniformes	1.652±0.181	29.27±3.21
Подотряд Cottoidei	1.529±0.211	26.51±3.66
Сем. Liparidae	0.800	11.92
Сем. Cottidae	1.727±0.235	30.49±4.15
Подотряд Scorpaenoidei	1.898±0.345	34.79±6.32
Сем. Scorpaenidae	1.267	25.11
Сем. Triglidae	2.739	47.70
Отряд Pleuronectiformes	1.762±0.182	29.49±3.05
Подотряд Pleuronectoidei	1.777±0.199	29.11±3.26
Подотряд Soleoidei	1.691	31.27
Сем. Cynoglossidae	0.648	16.04
Сем. Soleidae	2.212	38.89
Отряд Mugiliformes	1.411	29.95
Отряд Gasterosteiformes	1.739±0.233	31.60±4.23
Подотряд Syngnathoidei	1.480±0.224	28.87±4.37
Сем. Syngnathidae	1.437±0.220	27.55±4.22
Сем. Carangidae	1.671	34.79
Подотряд Gasterosteoidei	2.311	37.62
Отряд Perciformes	1.884±0.106	33.09±1.86
Подотряд Zoarcoidei	1.115±0.243	16.61±3.62
Подотряд Anabantoidei	0.862	21.31
Сем. Anabanyidae	0.831	20.55
Сем. Chanidae	0.892	22.07

Подотряд Trachinoidei	1.733	25.82
Подотряд Gobioidei	1.305±0.194	27.30±4.06
Сем. Gobiidae	1.148±0.167	25.00±3.34
Сем. Periophthalidae	2.324	42.26
Подотряд Callionymoidei	1.914	28.51
Подотряд Percoidei	1.742±0.210	31.73±3.83
Сем. Cepolidae	0.326	6.33
Сем. Grammistidae	0.496	12.27
Сем. Kuhliidae	0.586	14.49
Сем. Centrarchidae	1.055±0.155	17.95±2.64
Сем. Cichlidae	0.934±0.091	23.11
Сем. Serranidae	1.302	32.19
Сем. Percidae	2.232±0.176	33.47±2.06
Сем. Centracanthidae	1.705±0.195	33.78±3.86
Сем. Embiotocidae	2.289	34.11
Сем. Mullidae	1.643	40.63
Сем. Girellidae	1.742	43.08
Сем. Percichthydae	3.424±0.375	51.02±5.59
Сем. Pomadagyidae	2.087	51.62
Сем. Sparidae	2.891±0.490	58.31±9.88
Сем. Sciaenidae	3.033	75.02
Подотряд Labroidei	1.423	31.94
Подотряд Blennioidei	1.705	35.89
Подотряд Notothenioidei	3.443±0.372	51.31±5.54
Сем. Bathydraconidae	2.490	37.10
Сем. Chaenichthyidae	2.748±0.477	40.94±7.11
Сем. Nototheniidae	3.846±0.504	57.31±7.51
Подотряд Echeneoidei	2.885	71.35
Надотряд Parapercomorpha	2.114±0.336	33.00±5.25
Отряд Gadiformes	2.114±0.336	33.00±5.25
Подотряд Ophidoidei	0.302	7.46
Подотряд Gadoidei	2.316±0.300	35.83±4.64
Сем. Macrouridae	0.359	8.87
Сем. Gadidae	2.560±0.198	39.20±5.48
Надотряд Osteoglossomorpha	1.416	35.03
Надотряд Clupeomorpha	2.378±0.090	35.79±1.35
Отряд Salmoniformes	2.331±0.082	34.72±1.22
Подотряд Osmeroidei	1.813	27.01
Подотряд Esocoidei	2.011±0.194	29.97±2.89
Подотряд Salmonoidei	2.390±0.089	35.27±1.31
Сем. Salmonidae	2.313±0.089	34.46±1.33
Сем. Coregonidae	2.803±0.324	41.77±4.83
Сем. Thymallidae	3.424	51.01
Отряд Gonorhynchiformes	2.131	52.70
Отряд Clupeiformes	3.779	56.31

Рассчитанные по собранным нами литературным данным (Зотин, Зотин, 1999) коэффициенты а и Сr (при k=0.75) представлены в табл. 34(3). Классификация костных рыб в этой таблице дана по Рассу (1971) и Решетникову и др. (1989), но расположение отдельных таксонов приведено в соответствии с величиной критерия упорядоченности. Расположение отрядов в табл. 34(3) отличается от приводимого Озернюком и Булгаковой (1997), хотя принципы заложенные в основу этой и нашей работы почти одинаковые. Это показывает насколько еще ненадежно, при имеющихся в настоящее время в литературе данных о стандартном обмене рыб, использование коэффициента а и критерия упорядоченности для построения макросистематики рыб. И все же расположение подклассов в классе Osteichthyes можно представить согласно данным, приводимым в табл.34 (3) в следующем виде:

Sarcopterygii -> Actinopterygii -> Teleostei,

а предварительное расположение надотрядов в подклассе Teleostei в виде: