Глюконеогенез.Синтез ди- и полисахаридов

Глюконеогенез - процесс новообразования глюкозы из неуглеводных источников. В качестве субстратов глюконеогенеза могут служить аминокислоты, превращающиеся в пировиноградную и в щавелевоуксусную кислоты; такие аминокислоты называются гликогенными. К гликогенным относятся все протеиногенные аминокислоты, кроме лейцина. Также к неуглеводным источникам глюконеогенеза относятся глицерин, кислоты цикла Кребса, молочная кислота. Преобразование всех указанных веществ (кроме глицерина) в глюкозу проходит через стадию пировиноградной и щавелевоуксусной кислот.Большая часть реакций на пути от пирувата до глюкозы катализируется ферментами гликолиза путем обращения соответствующих реакций. Однако нормальный путь гликолиза ("сверх вниз") включает 4 необратимых этапа, которые не могут быть использованы в глюконеогенезе, идущем "снизу вверх". Это реакции, катализируемые гексокиназой, фосфофруктокиназой, фосфоглицераткиназой и пируваткиназой; в глюконеогенезе эти этапы осуществляются обходными путями.Превращение ПВК в фосфоенолпировиноградную кислоту происходит через стадию образования щавелевоуксусной кислоты. Далее фосфоенолпировиноградная кислота превращается в фосфотриозы, которые дают фруктозо-1,6-дифосфат.Для образования фруктозе-1,6-дифосфата требуется две молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида, одна из которых превратится в фосфодиоксиацетон при участии фермента триозофосфатизомеразы.Далее из этих двух фосфотриоз образуется фруктозо-1,6-дифосфат. На последних стадиях глюконеогенеза "работают" ферменты фосфатазы, которые не представлены в гликолизе. Это еще один факт, подтверждающий самостоятельность глюконеогенеза. Глюконеогенез - регулируемый процесс, на скорость протекания которого оказывают влияние гормоны. Инсулин тормозит образование углеводов из аминокислот, кортикостероиды, наоборот, стимулируют глюконеогенез. Синтез ди- и полисахаридов. Синтез сахарозы осуществляется 2осн.путями: 1.УДФ -глюкоза(уридиндифосфатглюкоза)+Фруктозо-6-фосфат→УДФ(уридиндифосфат)+Сахарозофосфат.Эта реакция катализируется сахарозофосфат-синтазой.Далее сахарофосфат под действием фосфатазы дает сахарозу и Н3РО4. 2.УДФ -глюкоза+Фруктоза ⇌ УДФ+Сахароза.В данной реакции принимает участие сахаросинтаза.Биосинтез олигосахаридов идет путем переноса гликозильных остатков на моносахариды с разнообразных субстратов при участии в каждом конкретном случае соответствующих гликозилтрансфераз.Подобно синтезу олигосахаридов новообразование полисахаридов также идет путем трансглиозилирования. Субстратами м.б.фосфорные эфиры моноз,НДФ-сахара и олигосахариды.Реакции переноса остатков моносахаров в процессе биосинтеза полисахаридов ускоряются соответствующими гликозилтрансферазами.Синтез амилозы,целлюлозы может происходить путем переноса гликозильных остатков с глюкозо-1-фосфата.А также путем синтеза из НДФ-сахаров при участии соответствующих трансгликозидаз.Перенос гликозильного остатка идет на невосстанавливающий конец молекулы синтезируемого полисахарида.Эта реакция может повтор.многократно,что обеспечивает ступенчаый синтез молекул полисахаридов,содерж.огромное число остатков моносахаров.