Угл-дыГликолитический и гликогенолитический пути окисления углеводов. Энергетический выход

Гликолитический путь.Этот путь дыхательного обмена состоит из двух фаз – анаэробной (гликолиз) и аэробной (цикл Кребса). Анаэробной (гликолиз) протекает в цитоплазме клеток. Окисление глюкозы или глюкозного остатка гликогена всегда завершается образованием конечного продукта этого процесса- молочной кислоты.Окисление глюкозы и глюкозного остатка гликогена в тканях отличается только в начальных стадиях превращения, до образования глюкозо-6-фосфата. Дальнейшее окисление углеводов в тканях, как в ана-, так и в аэробных условиях полностью совпадает до стадии образования пирувата. Процесс анаэробного гликолиза сложный и многоступенчатый. Условно его можно разделить на 2 стадии: - первая стадия заканчивается образованием из гексозы двух триоз: -диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата. (СМ. ОТДЕЛЬНО РИС) - Вторая стадия называется стадией гликолитической оксидоредукции. Эта стадия катаболизма наиболее важная, поскольку она сопряжена с образованием АТФ, за счёт реакций субстратного фосфорилирования, окислением глицральдегид -3-фосфата, восстановлением пирувата до лактата.

На этапе гликолитической оксидоредукции идёт окисление глицеральдегид-3-фосфата в присутствии НЗРО4 и НАД- зависимой дегидрогеназы, которая при этом восстанавливается до НАДН2. Митохондрии в анаэробных условиях блокированы, поэтому выделенные в результате окисления молекулы НАДН2 находится в среде до тех пор, пока не образуется субстрат, способный принять их. Пируват, принимая НАДН2, восстанавливается до лактата, завершая тем самым внутренний-окислительно-восстановительный этап гликолиза. НАД- окисленный выделяется и может вновь участвовать в окислительном процессе, выполняя роль переносчиков водорода. 3 реакции гликолиза являются необратимыми: 1.гексокиназная.2.фосфофруктокиназная.3.пируваткиназная.Биологическая роль анаэробного ликолиза - энергетическая. Этапы аэробного окисления углеводов I этап — распад глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты; II этап — превращение пировиноградной кислоты в аце-тил-КоА; III этап — окисление ацетил-КоА в цикле Кребса. Реакции I этапа аналогичны процессу анаэробного распада углеводов, но имеют две особенности: 1) этап заканчивается образованием Двух молекул пировиноградной кислоты; 2) при этом образуются 6—7 молекул АТФ вместо 2—3 молекул при анаэробных условиях.На II этапе пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием двух молекул ацетил-КоА с накоплением молекул АТФ. III этап характеризуется полным окислением двух молекул ацетилкофермента А в цикле Кребса до углекислого газа и воды, пр этом накапливается 24 молекулы АТФ.В итоге непрямое аэробное окисление одной молекулы глюкозы обеспечивает выход 36 молекул АТФ, а если процесс начинается с распада гликогена, то 37 молекул. Остальная часть образовавшейся энергии рассеивается в виде тепла. Энергетический выход гликолиза. При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТР. Однако две молекулы АТР тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТР.Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле NADH. Окисление одной молекулы NADH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии 02 сопряжено с синтезом трех молекул АТР, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) - шесть молекул АТР. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления NADН) образуются восемь молекул АТР. Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТР во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТР дают 335 кДж/моль, или 80 ккал. Таков полный энергетический выход гликолиза в аэробных условиях.