Пути биологического окисления. История развития учения. Современная теория тканевого дыхания

Биологическое окисление – процесс окисления биологических веществ с выделением энергии. Тканевое дыхание – процесс поглощения кислорода (О2) при окислении органического субстрата с выделением углекислого газа (СО2) и воды (Н2О). Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ при тканевом дыхании. 1.История развития учения о биологическом окислении Теории тканевого дыхания: 1.Теория А,Н,Баха, называется теорией активации кислорода. Согласно этой теории, в организме есть ферменты (оксигеназы), которые активируют кислород, образуя пероксиды, окисляя таким образом субстрат.

2.Теория Палладина, называется теорией активации водорода. По этой теории, окисление может происходить путем дегидрирования без участия кислорода при помощи посредников – акцепторов водорода, т.е. окисление происходит как в аэробных условиях, так и в анаэробных. Примеры: 2.1.Схема-окисления: Анаэробная фаза

Аэробная ф: Анаэробная фаза Под влиянием окислительно-восстановительных ферментов особые вещества, которые Палладии назвал дыхательными пигментами, связывают водород воды, а кислород воды производит окисление сахара. Этот первый этап дыхания Палладии изобразил следующей схемой: С₆Н₁₂О₆ + 12R + 6И₂О = 12RH₂ + 6СО₂Символом R Палладии обозначил дыхательный пигмент, который является акцептором водорода. Присоединяя водород, дыхательный пигмент переходит в бесцветное соединение — дыхательный хромоген. Затем уже кислород воздуха производит окисление дыхательного хромогена в пигмент: 12RH₂+60₂ = 12H₂0+12R Таким образом, по теории Палладина, кислород воды производит окисление сахара, а кислород воздуха окисляет акцептор (дыхательный хромоген). 3.Теория Виланда. Согласно этой теории при окислении спиртов дегидрирование чередуется с присоединением воды, которая отдает кислород на окисление этанол

4.Теория Варбурга. Согласно этой теории окисление невозможно без наличия железа (Fe), которое транспортирует электроны. Варбург открыл флавиновые ферменты.

5.В 30-х годах Энгельгардт наблюдал, что при тканевом дыхании накапливаются молекулы АТФ, т.е. показал связь тканевого дхания с накоплением органического фосфата. 6.Белицер и Цыбакова показали, что тканевое дыхание связано с транспортом электронов и ввели коэфициент Р/О, который показывает число молекул АТФ, которое

образуется на каждый поглощенный атом кислорода. 7.В 1961 – 1966г.г. английский биохимик П.Митчел описал теорию окислительного фосфорилирования, связанную с транспортом протонов через сопряженную мембрану митохондрий, за что в 1978г. получил Нобелевскую премию. Теория называется хемиосмотической.

ФосфорилированиеОкислительное. Механизмы сопряжения окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи. Макроэргические соединения. АТФ как универсальный аккумулятор и источник энергии.

О. ф., - синтез молекул в живых клетках аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ — важнейшее макроэргическое соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты О. ф. — органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. О.ф: АН 2 -орг. в-ва, окисляемые в дыхат. цепи (т. наз. субстраты окисления, или дыхания), АДФ-аденозиндифосфат, Р-неорг. фосфат. О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных (как было установлено позднее) во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД · Н) или никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н) и через кофермент Q последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом. Перенос электронов по цепи завершается восстановлением О2 с помощью сложного ферментного комплекса — цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановительных реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата осуществляется ферментным комплексом АТФ-синтетазой. Макроэргические соединения —высокоэнергетические природные соед, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках, участвуя в процессах накопления и превращения энергии. К ним относятся главным образом аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных групп. Все известные М. с. содержат фосфорильную (— PO2/3 или ацильную группу, где Х — атом N, О, S или С, а Y — атом Р или С. Реакционная способность М. с. связана с повышенной электрофильностью (сродством к электрону) атома Y, что обусловливает, в частности, высокую свободную энергию гидролиза. они обеспечивают осуществление различных видов работы, играют ответственную роль в фотосинтезе, биолюминесценции, в биосинтезе белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других природных соединений.М. с. связаны между собой ферментативными реакциями переноса фосфорильных групп, причём промежуточным продуктом обычно служит АТФ-Аденозинтрифосфа́т— нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. Систематическое наименование АТФ:9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат. Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы. Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль. АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия АТФ + H2O → АМФ + H4P2O7 + энергия Высвобожденная энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.