Нефрон

Функциональной единицей почки млекопитающих является нефрон – сложная эпителиальная трубочка, один конец которой слепой, а второй – открывается в почечную лоханку через собирательный проток. В области слепого конца нефрон расширен и напоминает шарик, сильно вдавленный с одной стороны, в результате чего образуется чашевидная структура – боуменова капсула. Полость между стенками капсулы соединена с узким просветом почечного канальца. Внутри боуменовой капсулы, тесно прилегая к ее стенкам, расположен пучок кровеносных капилляров, образующий клубочек. Это примечательное образование ответственно за первый этап процесса образования мочи. Фильтрат крови проходит через стенку капилляра, состоящую из одного слоя клеток, затем – через базальную мембрану и, наконец, еще через один монослой клеток эпителия, образующий стенку боуменовой капсулы. Фильтрат накапливается в полости капсулы и начинает свое движение через различные участки почечного канальца, поступая в конечном счете через собирательный проток в почечную лоханку.

В каждом нефроне можно выделить три основных участка: проксимальный нефрон, петлю Генле и дистальный нефрон. Проксимальный нефрон включает в себя боуменову капсулу и проксимальный каналец. Петля Генле, напоминающая по форме шпильку для волос, состоит из нисходящего и восходящего колена. Последнее переходит в дистальный каналец, соединенный с собирательным протоком, обслуживающим сразу несколько нефронов. Число нефронов, находящихся в почке, варьирует от нескольких сотен (низшие позвоночные) до многих тысяч (мелкие млекопитающие) и даже до миллиона и более (человек и другие крупные виды).

Петля Генле – образование, известное только у млекопитающих и птиц, играет центральную роль в процессе концентрирования мочи. У тех позвоночных, у которых почки лишены петель Генле, моча не может быть гиперосмотической по отношению к крови. Нефроны в почке млекопитающих расположены так, что петля Генле и собирательный проток лежат параллельно друг другу. Клубочки находятся в корковом слое, а петли Генле опускаются в мозговое вещество, достигая сосочков.

Анатомия системы кровоснабжения почки, тоже играет важную роль в обеспечении функции нефрона. Сосудистая система, доставляющая кровь к клубочковым капиллярам, построена так, чтобы обеспечить максимальный перепад давления между притекающей и оттекающей кровью. Это способствует фильтрации плазмы в полость боуменовой капсулы. Артерия, питающая клубочек, соединена с ним через очень короткую приносящую артериолу, что сводит к минимуму нежелательное падение давления (см. рис.). Затем капилляры клубочка, соединяясь друг с другом, образуют выносящую артериолу. Она имеет диаметр, примерно в 2 раза меньший, чем приносящая артериола. Такая организация кровоснабжения достаточно необычна, поскольку в большинстве других тканей кровь из капилляров перетекает в венулы и те в свою очередь сливаются в вены. В данном случае кровь покидает расположенный в корковом веществе клубочек по выносящей артериоле. Прежде чем покинуть почку через вену, кровь по нисходящему, а потом по восходящему участкам анастомозирующих между собой капилляров поступает в мозговое вещество. Позже мы вернемся к вопросу о функциональном значении такой петли кровообращения, идущей параллельно с петлей Генле.

Нефрон - функциональная единица почки с соответствующей системой кровоснабжения. Почечный каналец и собирательная трубочка показаны серым цветом, а сосудистые элементы – цветной краской. Вначале кровь проходит через капилляры клубочка, а затем через напоминающие шпильку для волос петли капилляров vasa recta, которые заходят глубоко в мозговое вещество почки вместе с петлей Генле.

Стенка почечного канальца состоит из одного слоя эпителиальных клеток, который отделяет просвет, содержащий мочевой фильтрат, от тканевой жидкости. На некоторых участках нефрона расположены эпителиальные клетки, морфологически специализированные для осуществления транспортной функции. Они несут на своей апикальной поверхности (поверхности, обращенной в сторону просвета канальца) множество тесно расположенных микроворсинок; базальная мембрана этих клеток образует глубокие впячивания. Эпителиальные клетки соединены друг с другом посредством проницаемых щелевых контактов, которые обеспечивают ограниченную диффузию веществ между просветам канальца и окружающим его пространством

Схема, отображающая строение клетки проксимального канальца. Поверхностная мембрана, выстилающая просвет проксимального канальца нефрона (слизистая поверхность), содержит пальцеобразные выступы (микроворсинки), сильно увеличивающие площадь ее поверхности. Вблизи серозной поверхности, которая образует глубокие базальные щели, сосредоточены митохондрии. Это позволяет концентрировать соли в замкнутых компартментах путем активного транспорта через базальную мембрану.

Общее представление о процессах образования мочи

Существуют четыре процесса, определяющие окончательный состав мочи Здесь мы их только перечислим, а потом рассмотрим более детально.

1. Клубочковая фильтрация воды и небелковых растворов (Na⁺, K⁺, Сl^–, глюкоза мочевина и др.). Эти вещества содержатся в фильтрате примерно в тех же пропорциях, что и в плазме крови. Если не принимать во внимание кровяные клетки и высокомолекулярные белки, то клубочковую фильтрацию можно считать процессом неизбирательным и зависящим только от размера молекул.

2. Каналъцевая реабсорбция, благодаря которой возвращается в кровь из первичной мочи приблизительно 99% воды и большая часть солей. Наиболее интенсивно обратное всасывание идет в проксимальном канальце. Процесс реабсорбции избирателен по отношению к воде и солям. Поскольку такие конечные продукты метаболизма, как мочевина, реабсорбируются мало, их концентрации в просвете нефрона увеличиваются по сравнению с содержанием воды и солей. Одни вещества (NaCl и др.) всасываются из клубочкового фильтрата в кровь путем активного транспорта через клеточную мембрану; другие (например вода) – посредством пассивной диффузии в соответствии с осмотическими градиентами.

3. Канальцевый синтез некоторых выделяемых с конечной мочой веществ имеет место как в клетках канальцевого эпителия, так и в самом просвете почечного канальца. К примеру, в почечном эпителии некоторые аминокислоты дезаминируются (теряют NH₃). Полученный аммиак диффундирует в просвет почечного канальца, где, соединяясь от Н⁺, образует NH₄⁺, который в свою очередь удерживается мочой и в виде азотсодержащих экскретов выводится из организма.

4. Каналъцевая секреция. Процесс избирателен и служит для регуляции содержания К⁺, Н⁺ и бикарбонатов в крови, а также для удаления из организма инородных веществ, например лекарственных препаратов. Канальцевая секреция почти всегда происходит за счет активного транспорта.

Фильтрация – начальная стадия, происходящая в боуменовой капсуле. Абсорбция, синтез и секреция идут на разных участках почечного канальца. Конечным продуктом этих процессов является моча.