Гликолиз

Гликолиз – специфический путь катаболизма глюкозы до ПВК.

Имеет энергетическую значимость (обеспечивает 70% потребления энергии).

Локализация – в цитоплазме клеток всех органов.

Сущность: Линейный дихотомический процесс

Все промежуточные продукты гликолиза – в фосфорилированной форме.

Донор фосфора - АТФ.

В процессе – 10 реакций и 2 этапа:

1 – до образования двух триоз (ДАФ, ГАФ), затрачивается 2 АТФ на фосфорилирование в 1 и 3 реакциях.

2 – период ОВ-реакций, т.к. есть одна реакция окисления, за счет которой будет синтезироваться АТФ путем окислительного фосфорилирования (реакция №6).

В 7 и 10 реакциях синтезируется 2 АТФ путем субстратного фосфорилирования.

1, 3, 10 реакции – необратимые, и являются регуляторными.

Регуляторный фермент – фермент 3 реакции – фосфофруктокиназа (ФФК) – аллостерический, определяет скорость гликолиза.

Энергетический выход гликолиза – 6 (8) АТФ.

Образованное ПВК поступает в ОПК (ОДПВК и ЦТК).

Т.к. из глюкозы получается 2 триозы (ДАФ, ГАФ), то ДАФ → ГАФ и второй этап проходит еще раз.

Т.е. при расщеплении 1 глюкозы первая стадия проходит один раз, а вторая – два.

Следовательно, гликолиз – первый этап полного окисления глюкозы до СО₂ и Н₂О.

3-ФГ

Подсчет энергии (суммарный выход гликолиза):

∑Е=Е_Sф + E_Оф = 4 + 4 (6) = 8 (10) – 2 _{(на первом этапе)} = 6 (8) АТФ

Е_Sф – субстратное фосфорилирование (7 и 10 реакции) – 2 АТФ.

Т.к. 2 этап проходит дважды, то 2х2=4 АТФ.

E_Оф – окислительное фосфорилирование –за счет 6 реакции.

Если бы она протекала в митохондрии, то 2Н поступали бы в ЦПЭ на первом этапе (НАДН-ДГ). Но она протекает в цитоплазме, и поэтому нужно перенести 2Н из цитоплазмы в митохондрии.

Для этого существуют челночные механизмы переноса водорода из цитоплазмы в митохондрии:

1) Глицеротрифосфатный – выделяется 2 АТФ – действует в мышцах и печени

2) Малатаспартатный – выделяется 3 АТФ – в печени, почках и сердце (включает реакции трансаминирования)

Глицеротрифосфатный челночный механизм:

1) 2Н от НАДН+Н⁺ в цитоплазме переносятся на ДАФ. Образуется ГТФ (глицеролтрифосфат).

2) ГТФ поступает в митохондрию.

3) Там окисляется ФАД-зависимой ГТФ-ДГ (-дегидрогеназой).

4) Образовавшийся ДАФ возвращается в цитоплазму и используется повторно.

5) А водород от ФАД∙Н₂ в митохондрии поступает в ЦПЭ на Q10.

Следовательно, за 6 реакцию при помощи этого механизма синтезируется 2 АТФ.

Т.к. 2 этап проходит дважды, то за 6 реакцию выделяется 2х2 АТФ (или 2х3 АТФ при использовании второго механизма).

Подсчет энергии полного окисления глюкозы:

ВСЕГО: 6 (8) (гликолиз) + 2х3 (ОДПВК) + 2х12 (ЦТК) = 36 (38) АТФ

В некоторых клетках (эритроциты, опухолевые клетки, кардиомиоциты при гипоксии) и органах (мышцы при интенсивной кратковременной работе) ПВК превращается не в ацетил-КоА, а восстанавливается до лактата (неправильно – анаэробный гликолиз).

При этом энергетический выход составляет 2 АТФ (только субстратное фосфорилирование).

∑Е = 2х2 = 4 – 2 _{(на первом этапе)} = 2 АТФ

За счет 6 реакции не считается, т.к. кофермент используется в 11 реакции.