Конспект лекций по курсу 9 страница

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Построение большинства моделей взаимодействия в биологических сообществах опирается на описание взаимодействия с помощью системы дифференциальных уравнений относительно численности видов x_i (t). В предположении постоянства внешних и внутренних экологических факторов { v ₁, v ₂,…, v_m } = const, а также без учета возрастной структуры популяций, динамику биоценоза, вызываемую межвидовыми взаимодействиями, можно описать с помощью системы дифференциальных уравнений вида

.

где функции f_i (….), стоящие в правых частях, представляют собой частные функции отклика абсолютных скоростей изменения плотности популяций на значения самих этих плотностей, равные разности абсолютных скоростей размножения и гибели при фиксированных значениях экологических факторов:

f_i (x _1,…, x_n) = B_i (,…, , x _{1 ,…,} x_n) – D _i(,…, , x _1,…, x_n).

То есть функции f_i (…) описывают скорость изменения численности популяций в зависимости от структуры видовых взаимодействий.

Данная модель воспроизводит динамику видового состава биоценоза под влиянием одних биотических взаимодействий между популяциями, каждая из которых описывается на уровне полного внутрипопуляционного агрегирования, поскольку функции f_i (…) зависят только от плотности популяций. Модели подобного типа называются биоценотическими моделями динамики популяций.

Предположим, что функции f_i (…) не зависят явным образом от времени и рассматриваемая система дифференциальных уравнений является изолированной. Тогда из равенства x_i = 0 вытекает f_i (x ₁, x _2, …, x_{i- 1}, 0 _, x_{i+ 1}, …,x_n) = 0 и f_i (…) представимы в виде:

f_i (x _1, x _{2, …,} x_n) = x_i r_i (x _1, x _{2, …,} x_n),

где r_i (…) – удельная скорость изменения плотности популяции i -го вида (или обобщённый коэффициент прироста).

В простейшем случае в некоторой рассматриваемой области изменения плотностей популяций X _i= { x _i^s£ x _i(t)£ x _i^e, i =1 ,.., n } удельные скорости изменения каждой популяции достаточно точно аппроксимируются линейными функциями плотностей

r_i (x _1, x _{2, …,} x_n) = r_i^m - ,

что приводит к системе уравнений

, (i = 1, 2, …, n).

Модели такого типа в литературе по экологии принято называть вольтерровскими. Здесь - скорость естественного прироста в отсутствии остальных видов, то есть биотический потенциал i -го вида; - показатели внутривидового взаимодействия, они отражают характер взаимодействия видов. Матрицу

обычно называют матрицей сообщества или матрицей взаимодействия. Коэффициенты матрицы Г влияют на коэффициент естественного прироста численности i -го вида при отсутствии других видов. Если >0, то говорят о наличии внутривидовой конкуренции или самолимитирования по численности i -го вида. Как видно, для случая одного вида данная система преобразуется к виду логистического уравнения, описывающего динамику популяций в среде с ограниченными ресурсами.

Влияние j -го вида на i -й вид задано с помощью произведения в соответствии с гипотезой «встреч и эквивалентов». Число встреч особей видов i и j за время d t равно . В результате этих встреч происходит сокращение численности вида i на величину , где указывает на долю особей вида i, которые истребляются при встрече (0£ £1). В тоже время число особей вида j возрастает на величину с некоторым коэффициентом пропорциональности, называемым эквивалентом. Таким образом, происходит немедленное преобразование биомассы вида i в биомассу вида j.

Представляет интерес нахождение стационарного состояния вольтерровской системы, то есть такой комбинации численностей популяций , при которых производные (скорости) обращаются в нуль. Положение равновесия вольтерровской системы должно удовлетворять системе уравнений

=0 (i= 1, 2, …, n).

Так как нас интересуют только положительные и ненулевые решения, то есть , то искомое положение равновесия является решением системы уравнений

(i= 1, 2, …, n).

или в матричной форме

ГХ = R,

где R = ,

Рассмотрим проблему устойчивости получаемого решения вольтерровской системы. При исследовании таких систем Вито Вольтерра рассматривал два подкласса таких систем – консервативные и диссипативные.

Для указанного рассмотрения проанализируем, как изменяется общая масса биоценоза

,

где – среднее значение биомассы особей вида i. На траекториях системы, задающей поведение скорости изменения численностей популяций , общая биомасса сообщества будет изменяться в соответствии с уравнением

.

Если квадратичная форма такова, что

,

то вольтерровская система называется консервативной. Если же квадратичная форма положительно определена, система называется диссипативной.

Таким образом, для консервативных систем характерен неограниченный рост общей биомассы сообщества. В диссипативной системе рост общей биомассы замедляется вследcтвии влияния взаимодействия видов.

Для консервативной системы должно выполнятся:

, i, j = 1,2,…, n.

Таким образом, коэффициенты и имеют противоположные знаки или одновременно равны нулю.

Рассмотрим функцию Ляпунова вольтерровской системы

и вычислим производную этой функции вдоль траектории вольтерровской системы, представленной в соответствии с в следующем виде

.

Имеем

или

.

Если система консервативна, то это выражение тождественно равно нулю. Функция V (X) является функцией Ляпунова для системы = и достигает минимального значения в точке . Поскольку производная функции V (X) тождественно равно нулю для всех , то положение равновесия X^* устойчиво.

Для консервативных систем в случае невырождённости матрицы Г и при чётном n первый интеграл имеет вид

Отсюда следует, что при X^* > 0 численности всех видов ограничены сверху и снизу положительными константами, и если X ₀ ≠ X ^*, то по крайней мере один вид имеет незатухающие колебания численности. Причём средние значения численности

Это свойство называется законом асимптотических средних.

В диссипативных системах квадратичная форма c(X) положительно определена. Отсюда следует, что все g_ii > 0, то есть все виды должны обладать самолимитированием. Это говорит о том, что классы консервативных и диссипативных систем не пресекаются. Ещё одним необходимым условием диссипативности является неравенство нулю определителя матрицы Г, откуда сразу следует единственность решения системы ГХ=R. И, наконец, последнее необходимое условие состоит в том, что все главные миноры матрицы Г положительны.

Если Х ^* > 0, то для диссипативных систем первый интеграл системы имеет вид

,

где x_i = x_i / x_i ^*, c > 0. Поскольку квадратичная форма c положительно определена, то, как показал В. Вольтерра, Х (t) ® Х ^* при t ®¥ при любих начальных значениях Х ₀ = Х (0) Î Rⁿ₊ .

Кроме того, на траекториях диссипативной системы получаем d V /d t £ 0 для всех Х (t) Î Rⁿ₊ , причём равенство d V /d t = 0 выполняется только при Х (t) = Х ^*. Это означает, что Х (t) ® Х * при t ® ¥, и положение равновесия асимптотически устойчиво при любых начальных данных из Rⁿ₊, то есть областью асимптотической устойчивости является весь неотрицательный ортант.

Для решения вопроса о локальной устойчивости получаемого стационарного состояния Х ^*= Г ^-1 R необходимо установить вид структурной матрицы системы Лотки-Вольтерра в точке Х ^*. Элемент (ij) этой матрицы определяют влияние j -го вида на динамику i -го вида

.

Поскольку функция f_i (…) представима в виде

,

то при i ¹ j имеем

,

а при i = j имеем

.

Таким образом, матрица С (t) = êê С_ij (t) êê (i = 1.. n, j = 1... n) даёт исчерпывающую количественную характеристику всей совокупности биотических отношений между популяциями биоценоза в рассматриваемый момент времени t и поэтому называется структурной матрицей биоценоза.

Для системы Лотки-Вольтерра элементы структурной матрицы в стационарной точке Х * имеют вид

; .

Теперь вопрос о локальной устойчивости точки Х * может быть решён путём применения одного из известных критериев, например, критерия Рауса-Гурвица.

4.2.4. Классификация биотических взаимодействий

Структурную матрицу биоценоза С (t) удобно использовать для классификации биотических взаимодействий между видами. Рассматривая пару видов (i, j), качественную характеристику взаимодействий между ними характеризуют парой знаков элементов структурной матрицы биоценоза С_ij и С_ji, то есть вводят в рассмотрение пару символов

,

каждый из которых может принимать значения "+", "0" или "-", в зависимости от направления влияния численности одного вида на скорость роста другого вида.

Выделяют следующие пары взаимодействий видов:

		влияние первого вида на второй	влияние второго вида на первый
1.	Нейтрализм
2.	Аменсализм	-
3.	Комменсализм	+
4.	Конкуренция	-	-
5.	Жертва-эксплуататор	+	-
6.	Паразитизм	+	-
7.	Протокооперация	+	+
8.	Мутуализм	+	+

4.2.5. Аменсализм (-, 0)

К этому типу взаимодействия ((-,0) или (0,-)) относятся межвидовые отношения самой различной природы, проявляющиеся в том, что один из видов взаимодействующей пары в биоценозе оказывает отрицательное воздействие на рост другого (С ₂₁ < 0), хотя сам не испытывает существенного влияния с его стороны (С ₁₂» 0).

Аменсализм во взаимоотношениях растений связан с выделением одним из видов органического ингибитора, подавляющего рост другого вида; во взаимоотношениях микроорганизмов – с выделением одним из видов специфического вещества – антибиотика, отрицательно воздействующего на другие микроорганизмы (антибиоз), во взаимоотношениях между микроорганизмами, растениями и животными – с выделением одним из видов токсинов.

Динамика двухвидовой системы с аменсализмом описывается системой уравнений

где K ₂ – ёмкость среды для второго вида при отсутствии первого, а коэффициент a ₂₁ показывает, на сколько уменьшается ёмкость среды при увеличении плотности первого вида на единицу. При К ₂/ К ₁ > a ₂₁ существует единственное устойчивое стационарное состояние , при котором сосуществуют оба вида и к которому сходятся решения из любого начального состояния (x ₁⁰, x ₂⁰) > 0. При К ₂/ К ₁ < a ₂₁ система имеет единственное устойчивое стационарное состояние (х ₁*, х ₂*) = (К ₁, 0), при котором численность второго вида равна нулю.

На фазовой плоскости для анализа траекторий системы строят две линии, на которых одна из компонент скорости изменения обращается в ноль:

.

Таким образом, если коэффициент ингибирования a ₂₁ относительно мал (a ₂₁< К ₂/ К ₁), оба вида могут существовать, хотя стационарное значение численности аменсала снижается (по сравнению с К ₂) до более низкого значения К ₂ - a ₂₁ К ₁. Если же коэффициент ингибирования достаточно велик (a ₂₁ > К ₂/ К ₁), то происходит полное вытеснение вида-аменсала.

4.2.6. Комменсализм (+, 0)

К этой категории относятся разнообразные случаи отношений между двумя видами, когда первый вид, называемый «хозяином», положительно воздействует на второй, называемый «комменсалом», хотя последний никак не влияет на «хозяина». Наиболее распространенная форма комменсализма, (которую, порой, не совсем правильно называют «нахлебничеством»), когда комменсал тем или иным способом получает от хозяина пищу, обеспечивая тем самым свое существование. Кроме того, положительное влияние хозяина на комменсала может заключаться в предоставление жилища («квартиранство»), укрытия, места для прикрепления; наконец, хозяин может способствовать распространению и размножению комменсала, выполняя роль переносчика его взрослых особей или зародышей («форезия»).

В зависимости от способности комменсала существовать самостоятельно, не пользуясь услугами хозяина, различают факультативный и облигатный комменсализм.

Математическая модель облигатного комменсализма имеет вид:

= r ₁ x ₁ (1 - )

= r ₂ x ₂ (1 - ),

где K ₂ – емкость среды для комменсала при отсутствии хозяина, – коэффициент, показывающий, насколько увеличится K ₂(x ₁) = K ₂ + x ₁ при увеличении плотности x ₁ на единицу. Для этой модели существует единственное устойчивое состояние () = (K ₁, K ₂ + K ₁).

4.2.7. Мутуализм (+, +)

Отношением мутуализма между двумя видами называется взаимно положительное влияние их друг на друга, которое, в конечном счете, проявляется в том, что увеличение численности любого из них вызывает увеличение скорости роста численности другого.

Иногда путают понятия мутуализма и симбиоза. В строгом смысле термин «симбиоз» охватывает все случаи тесного и устойчивого сожительства организмов разных видов, то есть комменсализм, эксплуатацию (паразитизм) и мутуализм. В то же время, некоторыми авторами это понятие применяется в более узком смысле, как синоним мутуализма.

Мутуалистические отношения между видами достаточно широко распространены в природе и играют заметную роль в функционировании и эволюции экосистем. Одним из ярких примеров мутуализма в природе является лишайник, который, как оказалось, представляет собой взаимовыгодное сожительство водоросли и гриба. Особенно важными с точки зрения влияния на функционирование экосистем являются мутуалистические взаимодействия зеленых растений (главных производителей органического вещества) с азотофиксирующими микроорганизмами (прокариотами) и грибами, которые осуществляют биологическую фиксацию атмосферного азота.

При математическом описании динамики мутуализма целесообразно, также как для аменсализма и комменсализма, исходить из логистического уравнения. Если взаимное влияние вида проявляется в том, что при увеличении численности каждого из них пропорционально увеличиваются и ёмкость среды для другого (например, путем образования новых укрытий, мест для прикрепления, гнездования), то динамика численности видов хорошо описывается системой дифференциальных уравнений вида:

= x_ir_i (1 - ) (i = 1,2; i j),

где коэффициенты χ_ij > 0, фигурирующие в знаменателе, показывают, на сколько увеличится емкость среды для i -го вида при увеличении численности j -го на единицу.

В других случаях взаимодействие симбионтов может происходить таким образом, что каждый производит вещества, необходимые для роста другого, и для описания динамики популяций удобна другая (эквивалентная) форма логистического уравнения

= x_i (r_i - ) (i = 1,2; i j),

где = – определяет самолимитирование i -го вида, а коэффициент показывает на сколько изменяется удельная скорость роста i -го вида при изменении численности j -го на единицу.

При биологически содержательных значениях параметров r_i, K_i, χ_ij, > 0 рассматриваемые системы дифференциальных уравнений характеризуются наличием единственной устойчивой стационарной точки, координаты которой в первом случае равны

; ;

а во втором

; .

Фазовый портрет системы уравнений мутуализма имеет вид, приведенный на рисунке.

4.2.8. Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)

Конкуренцией в широком смысле (предпочтительнее употреблять термин «интерференция») называют любое взаимно отрицательное отношение между видами. Её частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм) и 3) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия).

Вначале рассмотрим простейшую модель взаимодействия двух видов в условиях конкуренции за общий ресурс (пищу). Выразим коэффициент прироста каждой из популяций в виде

r_i = - (i = 1, 2),

где – положительный коэффициент, характеризующий потребность в пище каждого из видов; F (x _1, x ₂) – скорость потребления пищи. Предположим, что функция F (x _1, x ₂) обращается в нуль при x ₁ = 0 и x ₂ = 0 и монотонно неограниченно возрастает по каждой из переменных.

Тогда динамика развития популяций может быть описана системой дифференциальных уравнений

.

Перепишем её в виде

.

Исключая отсюда функцию F (x ₁, x ₂), получим

или

.

Решение этого уравнения имеет вид

,

где и – численности популяций в начальный момент времени t = 0.