Конспект лекций по курсу 7 страница

Одним из важнейших биотических факторов является пищевой (трофический) фактор. Трофический фактор характеризуется количеством, качеством и доступностью пищи. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи. Различают виды монофаги, питающиеся только одним видом, полифаги, питающиеся несколькими видами, а также виды, питающиеся более или менее ограниченным ассортиментом кормов, называемые широкие или узкие олигофаги.

Наиболее распространенный тип взаимоотношений между живыми организмами – хищничество, то есть непосредственное преследование и пожирание одних видов другими. Другой тип взаимоотношений – паразитизм в различных формах. В качестве других видов взаимоотношений выделяют: форезию - перенос одних видов другими, комменсализм – сотрапезничество, при котором один вид питается остатками пищи другого, синойкию – использование одними животными гнезд и нор других, нейтрализм – взаимонезависимость совместно обитающих видов, мутуализм – способность одних видов развиваться только в присутствии других, аменсализм – когда один из видов в присутствии другого не может нормально питаться и размножаться, протокооперация – например, совместное гнездование нескольких видов птиц, способствующее защите от хищников. Среди животных типичной формой коакций является также интерференция, то есть непреднамеренное подавление одного организма другим.

Взаимоотношения между видами являются естественно необходимыми. Нельзя делить виды на врагов и их жертв, поскольку взаимоотношения между видами взаимообратимы. Исчезновение ² жертвы ² может привести к исчезновению ² врага ².

3.2. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШЕ И ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЕ

3.2.1. Понятие экологической ниши

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы толерантности подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Разные виды могут отличаться более широкими или более узкими пределами приспособленности к тем или иным факторам. Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в экосистеме.

Совокупность множества параметров среды, определяющих условие существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу.

Таким образом, экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т. п.). Иными словами, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией.

К представлению об экологической нише подходил уже Э. Геккель. Он указывал на первостепенное значение необходимых условий существования, которые имеются далеко не всюду, вследствие чего ни один вид не может обитать повсеместно. Считается, что впервые термин ² ниша ² в указанном контексте был использован Р. Джонсоном (1910) в связи с характеристикой зависимости распространения видов от абиотических и пищевых факторов. Однако широкое использование термина ² ниша ² в экологической литературе началось после выхода в 1917 г. в свет работы Дж. Гриннела, посвященной описанию ниши, занимаемой калифорнийским пересмешником в экосистеме чаппарали. По Гриннелу, ниша пересмешника характеризуется комплексом условий (абиотические факторы, пища, укрытие и др.), которые налицо в густых зарослях кустарника чаппарали, где только и возможно обитание данного вида.

В 1927 г. в книге ²Экология животных² Ч. Элтон писал, что под экологической нишей животного разумеется образ жизни и в особенности способ питания в том же смысле, в каком говорят о профессии или занятии в человеческом обществе. Например, нишу ²питающиеся пыльцой и посещающие цветы² могут занимать представители различных отрядов насекомых, а в тропиках – даже птицы (колибри). В любом водном сообществе можно найти виды, которые относятся к нише ²питающиеся планктоном².

Новый этап в развитии теории экологической ниши начался в 1957 году, когда Д. Хатчинсон предложил понятие многомерной ниши, которое по существу и явилось количественной разработкой ниши по Гриннелу, причем наибольшее внимание было привлечено к подмножеству координат экологического пространства, характеризующих всевозможные ресурсы, необходимые виду.

Для удобства описания понятия ² экологическая ниша ² введем понятие обобщенная функция отклика или функция благополучия популяции j. Ее значения должны изменяться вдоль некоторой шкалы, как правило, включающей 0, и служат обобщенным показателем благополучности состояния популяции при данном сочетании экологических факторов – от процветания при j > 0, равновесия при j = 0 и до угнетения и гибели при j < 0.

Обычно функция благополучия вычисляется исходя из конкретных функций отклика

j = j (j ₁, j ₂, …, j_n),

но поскольку j ₁, j ₂, …, j_n сами являются функциями экологических факторов j_i = j_i (x ₁, …, х_n), то и функция благополучия отображает пространство экологических факторов на шкалу значений функции благополучия I ^j

j: Е _n ® I ^j.

В качестве примеров функции благополучия популяции можно принять разность между скоростью фотосинтеза и дыхания у растений, прироста и отмирания у животных и т. д. Часто с этой целью используется процент выживаемости при данных экологических условиях.

Функция благополучия больше нуля, если по j -му элементу экологического пространства экологический фактор х_j принадлежит интервалу толерантности при оптимальных значениях других факторов

j (х ₁°, х ₂°, …, х_j, …, х_n °) > 0 для х_j Î X _j = [ х_j ^s, х_j ^e].

Таким образом, интервал толерантности есть:

.

Введение понятия интервала толерантности позволяет нам ввести понятие фундаментальной ниши вида в экологическом пространстве.

Фундаментальной нишей вида в экологическом пространстве Е _n называется n -мерный параллелепипед

h _f = Х ₁∙ Х ₂∙ …∙ Х _n,

стороны которого представляют собой максимальные интервалы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам.

Из определения фундаментальной ниши непосредственно следует, что в любой точке экологического пространства, выходящей за пределы фундаментальной ниши, существование популяции невозможно, так как обязательно найдется фактор, по которому не соблюдены пределы толерантности. Однако, такое определение фундаментальной ниши не гарантирует, что внутри нее не найдется такой комбинации экологических факторов, что

j (х ₁ , х ₂ , …, х_n) < 0 для (х ₁ , х ₂ , …, х_n) Î h _f.

Поэтому вводится более узкое понятие реализованной ниши вида.

Реализованной нишей популяции в экологическом пространстве Е _n называется множество h _r всех точек (х ₁ , х ₂ , …, х_n), в которых возможно устойчивое существование популяции, то есть

.

Очевидно, что реализованная ниша целиком входит в фундаментальную нишу:

h _r Ì h _f.

Чтобы изучить форму реализованной ниши, рассматривают поведение функции благополучия на сечении этих ниш прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным значениям экологических факторов. При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши ²климатические², ²трофические², ²эдафические², ²гидрохимические² и другие, так называемые ² частные ниши ².

Располагая картой распределения экологических факторов в географическом пространстве и обладая информацией о количественных показателях экологических ниш изучаемых видов, можно получить достаточно полное представление о возможности и устойчивости сосуществования видов в тех или иных участках биотопа.

Разделенность ниш разных видов – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи пересечения ниш. В этом случае разные виды со сходной экологической нишей начинают конкурировать за местообитание, и выживает вид, обладающий более высокими адаптационными механизмами.

Образно говоря, экологическая ниша напоминает щель, образованную абиотической и биотической составляющими экосистемы, в которую с трудом протискивается популяция. Створки щели то стараются сомкнуться, то слегка расходятся, но, как правило, не вследствие действия самой популяции, силы которой слишком малы, чтобы задавать тон в экосистеме, но все же достаточны, чтобы удержать свое место лучше, чем это делает какой-либо сосед, входящий в биотическую створку. Сила, определяющая границы щели, есть аддитивная векторная величина, отражающая коллективные усилия многообразия и интенсивности связей в экосистеме. Д. Хатчинсоном было дано следующее образное определение экологической ниши: это обобщенная характеристика условий сцены, на которой данный вид играет свою роль в жизненной драме.

С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы – группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды. Например, разные виды растений, живущие в пустынях и далеко отстоящие в систематическом отношении, обладают неодинаковыми, но однонаправленными приспособлениями (адаптациями) к предотвращению потерь влаги и обитанию в безводных условиях (например, кактусы и молочаи).

Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков. Например, жизненные формы прыгунов представлены тушканчиками и кенгуру.

3.2.2. Адаптация живых организмов к экологическим факторам

Значения любого экологического фактора, близкие к предельным минимальным или максимальным величинам, характеризуются как песcимальные, или пессимумы. В пессимальных условиях снижаются жизненная активность, упитанность, подвижность, плодовитость и другие свойства организмов.

При дальнейшем ухудшении одного из экологических факторов и выходе его за пределы интервала толерантности происходит нарушение параметров экологической ниши по данному признаку. Следовательно, отвечающий данной нише вид должен либо соответствующим образом адаптироваться (приспособиться) к изменению, либо окажется обреченным, а его место займет другой, более пластичный.

Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностью или пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экосистеме, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. В подобных случаях говорят об эвритопных и стенотопных видах.

Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам. Животные и растения вынуждены приспосабливаться ко множеству факторов, причем эти приспособления вырабатываются и закрепляются в процессе эволюции и естественного отбора на генетическом уровне.

Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов, называются адаптациями. Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Различают различные формы адаптации:

1) Морфологические адаптации. Примеры: приспособление формы тела организмов, обитающих в воде, к быстрому плаванию, например, у млекопитающих китообразных и рыбообразных акул, что характерно для жизненной формы; приспособление строения растений, обитающих в пустыне, к минимальной потере влаги за счет отсутствия листьев.

2) Физиологические адаптации. Они заключаются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого возможным составом пищи. Обитатели пустынь способны удовлетворять потребность во влаге путем биохимического окисления жиров.

3) Поведенческие (этологические) адаптации. Проявляются в различных формах. Так, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Например, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.

Особенности поведения животных, как правило, направлены на то, чтобы избегнуть угрозы оказаться в экстремальных условиях. Это так называемый ² принцип минимальной амплитуды ², согласно которому живой организм при прочных равных условиях выбирает такие местообитания, в которых обеспечивается минимальная амплитуда колебания одного или нескольких лимитирующих факторов среды.

Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв – в определенных ответных реакциях (например, затаивание). Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями. Чрезвычайно разнообразны поведенческие реакции млекопитающих и птиц в брачный период.

4. Популяция как компонент экосистемы

4.1. ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА

4.1.1. Понятие популяции в экологии

Живое население или, как его часто называют, биота экологической системы, представляет собой множество особей всех обитающих в ней растений, животных и микроорганизмов. Общая численность всех этих организмов чрезвычайно велика. Поэтому при изучении экосистем не может быть и речи об индивидуальном изучении каждой особи. Отдельные организмы объединяются (агрегируются) в группы на основе тех или иных признаков. Принципы выделения таких групп могут быть весьма разнообразными, однако наиболее естественным представляется агрегирование организмов, принадлежащих к одному биологическому виду, то есть деление биоты на видовые популяции.

Популяцией называют совокупность особей одного вида, в течение продолжительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией (панмиксия).

Причины, заставляющие особей популяции группироваться в пределах ограниченных участков, чрезвычайно многочисленны и разнообразны, но главная из них состоит в неравномерности распределения экологических условий в географическом пространстве и в сходстве требований к этим условиям у организмов одного вида.

Так как внутри экосистемы не может быть каких-либо выраженных границ, затрудняющих панмиксию, то все организмы данного вида, обитающие в данной экосистеме, образуют единую популяцию. Сказанное дает основание сделать вывод о совпадении ареалов популяции с пространственными границами экосистем.

Системная экология изучает популяции как относительные самостоятельные подсистемы в рамках экосистемы, объединяющей их с абиотическими компонентами в единое динамическое целое. Следуя далее методологии системного подхода, у каждой популяции можно выделить основные системные атрибуты: состав, структуру и функционирование.

Очень часто популяция рассматривается как отдельная самостоятельная единица экосистемы, и различиями между особями популяции можно пренебречь, считая, что все они характеризуются одинаковыми средними показателями (размер биомасса и т. п.). Это и есть так называемый уровень полного внутрипопуляционного агрегирования. Иногда рассматривают уровни более слабого агрегирования, уже отражающие внутреннюю гетерогенность популяции по тем или иным признакам. В частности, широко используются уровни агрегирования, отвечающие группировкам по возрасту, полу и некоторым характерным генетическим признакам.

После выбора определенного уровня агрегирования каждая из выделенных групп в дальнейшем рассматривается как неделимый элемент, состояние которого описывается только агрегированными переменными, такими как, численность, средний размер, средняя биомасса особи.

Популяция обладает ² биологическими свойствами ², присущими как популяции, так и составляющим ее организмам, и ² групповыми свойствами ², присущими только группе в целом. Биологические свойства характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать.

В отличие от этого групповые свойства, такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура и генетическая приспособленность, могут характеризовать только популяцию в целом. Таким образом, особь рождается, стареет, умирает, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т. п.). Кроме того, каждая популяция, обитающая в том или ином месте, имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности. Структура популяции, ее численность и динамика численности определяются экологической нишей данного вида и конкретно – соответствием условий местообитания (то есть режима факторов среды) требованиям (то есть толерантности) слагающих популяцию организмов. Поэтому, прямо или косвенно влияя на животный и растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их параметры и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов. В ряде случаев это может привести к гибели популяции.

Таким образом, охрана живой природы заключается в таком сохранении режимов экологических факторов, при котором не разрушаются экологические ниши, обеспечивается нормальное функционирование популяций живых организмов, соответствие их состава и структуры конкретным условиям место обитания.

4.1.2. Плотность и численность популяций

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства. Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих экологических факторов.

Для того, чтобы сравнить численность отдельных популяций или изменение численности одной и той же популяции в разные отрезки времени, целесообразно пользоваться таким относительным показателем, как плотность, то есть численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства или среднее число особей на единицу площади или объема.

Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами по отношению друг к другу. Кроме того, плотность зависит и от колебаний абиотических факторов среды.

Иногда бывает важно различать среднюю плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу всего пространства, и удельную, или экологическую, плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией).

Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных.

4.1.3. Возрастной состав популяции

Возрастной состав популяции
– это соотношение разных возрастных групп в популяции. Он определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей.

Возрастная структура популяции может изменяться и без изменения ее численности.

По мере развития человеческого общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается. Это изменение возрастной структуры и увеличение процента населения старших возрастных классов оказывает глубокое воздействие на жизненный уклад общества и экономику.

Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека три эти возрастные периоды приблизительно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. Для многих животных и растений характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный период отсутствует совсем.

4.1.4. Пространственная структура популяции

Распределение особей в популяции может быть: 1) случайным, 2) равномерным (более регулярным, чем при случайном распределении) и 3) групповым (нерегулярным и неслучайным). Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Однако если особи в популяции обладают тенденцией образовывать группы определенной величины, то распределение самих групп может оказаться более близким к случайному или даже равномерному.

Агрегация особей в группы может происходить по следующим причинам:

7) вследствие локальных различий в местообитаниях;

8) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий;

9) в связи с процессами размножения;

10) в результате социального привлечения (у высших животных).

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата.

Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть так называемый принцип Олли.

Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных поселений». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.

4.1.5. Закономерности динамики популяций. Описание популяций на уровне полного внуприпопуляционного агрегирования

Численность живых организмов, населяющих ту или иную экосистему, не бывает постоянной, а всегда колеблется в более или менее широких пределах. Эти колебания имеют очень важное значение для человека, поскольку многие животные и растения служат объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику с целью управления ею.

Динамику изменения популяции принято характеризовать скоростью изменения численности популяции. Для любой i -ой популяции в экосистеме ее численность x_i подчиняется следующему дифференциальному уравнению:

,

где B_i – скорость размножения в i -ой популяции,

D_i – скорость смерти в i -ой популяции,

I_i – скорость иммиграции для i -ой популяции,

E_i – скорость эмиграции для i -ой популяции.

Таким образом, изменение плотность x_i происходит в результате взаимодействия четырех процессов: размножения, гибели, иммиграции и эмиграции. Поскольку протекание каждого из этих процессов может зависеть как от плотности численности самой данной популяции x_i, так и от остальных абиотических - биотических факторов экологического пространства, то указанные скорости этих процессов являются функциями, заданными на рассматриваемом экологическом пространстве:

B_i = B_i (v ₁,…, v_m, x ₁,…, x_n)

D_i = D_i (v ₁,…, v_m, x ₁,…, x_n)

I_i = I_i (v ₁,…, v_m, x ₁,…, x_n)

E_i = E_i (v ₁,…, v_m, x ₁,…, x_n),

где v ₁,…, v_m – экологические факторы среды, а x ₁,…, x_n – численности популяций в экосистеме.

Поскольку решать представленное дифференциальное уравнение в общем виде сложно, то будем рассматривать относительно изолированные в биотическом отношении экосистемы, для которых скоростями иммиграции I_i и эмиграции Е_i можно пренебречь и представить уравнение динамики плотности популяции в более простом виде:

.

Опираясь на концепцию полного внутрипопуляционного агрегирования, абсолютные скорости размножения и гибели можно представить в виде произведения плотности популяции на соответственные удельные скорости:

B_i (…) = b_i (…) x_i

D_i (…) = d_i (…) x_i ,

где b_i (…)и d_i (…) – удельные скорости размножения и гибели, называемые соответственно функциями рождаемости и смертности.