Распределение паразитов в популяции хозяина

Для оценки численных показателей используются также методы системно-структурного анализа. Они позволяют изучать паразитов и их хозяев в экологической взаимосвязи как цельную систему, обладающую внутренней структурой - качествен­ным своеобразием объединяемых ею компонентов: паразитов во всех их жизненных формах и хозяев, выполняющих разную роль в онтогенезе паразитов. Эти методы позволяют также выявлять механизмы, обеспечивающие сбалансиро­ванность взаимодействующих компонентов и поддерживающие внут­реннее равновесие системы, гомеостаз.

Одним из таких методов из­учения сложных систем является метод "черного ящика", математи­ческое моделирование.

Одна из первых в мире математических моделей, описывающая заражение хозяина паразитическими червями, была построена в на­чале 70-х годов в Новосибирском Университете Е.Я.Фрисманом, Э.Х.Гинзбургом и К.П.Федоровым (1970, 1975).

Модель представляет из себя систему вероятностных уравнений, увязывающих во взаимодействии ряд параметров и количественно описывающих процессы, из которых складывается формирование и жизнь системы "паразит-хозяин". Вот эти процессы. Взрослые гельминты [X(t)] поселяются в организме хозяина и в процессе размноже­ния выделяют яйца, которые образуют поток, пропорциональный числу гельминтов w X(t). В дальнейшем их судьба может быть двоя­кой: 1) они развиваются и, пройдя все необходимые стадии, не покидая организма хозяина (или пространства, заселенного его популяцией), становятся взрослыми, пополняют исходное число червей. Эта их доля также пропорциональна числу яиц, как и числу гельминтов hw X(t); 2) другая, большая их часть, покидает тело хозя­ина и выходит во внешнюю среду. Этот поток тоже пропорционален и исходному числу гельминтов, и общему числу яиц и равен (l-h)wX(t). Кроме того, пополнение исходного числа гельминтов происходит также и за счет дополнительного притока личинок из внешней среды (q). Из них какая-то часть дозреет до взрослой стадии и эта доля про­порциональна их числу, пришедших в организм хозяина hq, а другая их часть отмирает по каким-то причинам и покидает хозяина, и этот поток тоже пропорционален числу личинок, инвазировавших хозяина - (1-h)q. Наконец, взрослые гельминты тоже смертны, часть их по разным причинам гибнет и выносится наружу. Этот поток пропор­ционален исходному их числу - t X(t). Далее рассматриваются вероят­ностные процессы, на основании которых строятся стохастические уравнения, в результате решения которых становится очевидным, что все эти процессы в конечном счете показывают закономерный харак­тер распределения паразитов в популяциях их хозяев, что отражается в формах перерассеянного негативно-биномиального, а также пуассоновского распределений.

Негативно-биномиальное распределение - трех-параметричес­кое. В нем работают индекс обилия, его дисперсия и индекс аггрегированности k. Причем было показано, что последний параметр очень изменчив и имеет склонность к уменьшению за счет общей численности гельминтов в популяции хозяина и насыщенности среды его ли­чинками, а также за счет изменчивости гетерогенности разных особей хозяев, среди которых могут появиться особи, позволяющие при­житься в их организме слишком большому числу червей и стать гиперинвазированными. В таких случаях нарушается сходимость распреде­ления эмпирических данных с ожидаемым теоретическим. Последнее оценивается по критерию c² (хи-квадрат).

Сейчас уже построено достаточно много разных математичес­ких моделей, исследующих паразито-хозяинную систему с разных то­чек зрения, и во многих из них показано хорошее соответствие нега­тивно-биномиальному распределению эмпирических гельминтологи­ческих данных. Причем, первоначально эту модель построил в 1941 году американский статистик Роберт Фишер, который вместе с биоло­гом Блиссом априорно приложил ее к разным биологическим явле­ниям, в том числе к некоторым паразито-хозяинным связям (распределение вшей на головах заключенных в одной из тюрем Ин­дии), и показал, что эта модель хорошо работает. Так что разные ис­следователи подошли к этому каждый по-своему, кто априорно, а кто через изучение внутренних процессов в системе с помощью математи­ческого моделирования. В результате определены следующие условия, влияющие на такой характер распределения паразитов в популяциях их хозяев.

1. Такое распределение является результатом многократных экспозиций хозяев с инвазионными формами паразитов, из которых каждая случайна, но все они в совокупности складываются в закономерный процесс.

2. В результате неслучайного распределения инвазии в пространстве вне зависимости от того, как развиваются паразиты - с участием промежуточных хозяев или без них, их личиночные формы распределены в пространстве неслучайно, в соответствии с пространственным размещением хозяев, что способствует возврату инвазии к тем же хозяевам, т.е. происходит самозаражение популяции.

3. Как результат заражения, способствующего увеличению возможностей последующих заражений. Это наблюдается тогда, когда, например, заражение меняет поведение хозяина (смена таксисов, дезактивация, смена рациона питания и т.д.), что увеличивает возможности завершения жизненного цикла паразита.

4. Как результат уменьшения возможностей на последующее заражение (например, в результате приобретенного иммунитета).

5. Как результат различий индивидуальной резистенстности разных особей хозяина к данному виду гельминта. Это делает их неравноценными в этом отношении вследствие различий в поведении, физиологическом состоянии, генетической конституции и т.д.

6. Как результат изменений возможностей заразить хозяина во времени - сезонная смена условий жизни, изменчивость восприимчивости и т.д.

В целом же из всех этих условий наиболее существенное значе­ние имеет разнокачественность особей популяции хозяина в отноше­нии поражаемости их данным видом паразита, что отражается на показателях обилия паразитов и индекса их агрегированности в данной выборке.

Таким образом, негативно-биномиальное, перерассеянное, распределение паразитов в популяциях их хозяев отражает взаимосвязь между случайными процессами в среде обитания, особенностями отношений между организмом хозяина и паразитами, а также факторами, регулирующими численность паразитов - как их плотность в популяции хозяина, так и насыщенности их инвазионными формами среды обитания. Поскольку кривая этого распределения носит односторонний ниспадающий характер, то ее можно прочесть в форме пра­вила: "В каждой популяции хозяина большая часть особей поражается малым числом паразитов".

Параметрами этого частотного распределения и, следова­тельно, показателями, с помощью которых можно дать статисти­ческую оценку обилия паразитов у изучаемого хозяина, являются индекс обилия или ма­тематическое ожидание (`x), его дисперсия (²) и индекс агрегиро­ванности данных вариационного ряда (k).

Математическое ожидание, оно же - индекс обилия по В.Н.Беклемишеву, есть среднеарифметическое число паразитов, приходящееся на одну особь исследуемой популяции хозяина. Оно получается по формуле (8), как результат деления суммы собранных пара­зитов данного вида, учтенных у зараженных особей хозяина, на число всех исследованных (N):

`x = ^åxi (8)

^N

где åx_{i -} - сумма учтенных червей i-го вида, N - число исследованных особей хозяина данного вида.

Дисперсия, или среднеквадратическое отклонение средней, получается по формуле:

å¦x² - (å¦x)²

² = ^N (9)

N - 1

где х - классы вариационного ряда, состоящие из переменных величин от 0 до x_max, т.е. максимального числа паразитов, найденных у зараженных хозяев, ¦ - частоты этих классов, N - размеры выборки, общее число исследованных особей хозяина.

Следует заметить, что при хорошем соответствии эмпирических данных теоретическому, негативно-биномиальному распределению показатель дисперсии (²) всегда больше матожидания (`х), иногда весьма значительно. По данному признаку это распределение относят к категории “перерассеянных”. При других распределениях дело об­стоит иначе. При нормальном и биномиальном дисперсия всегда меньше средней, а при распределении Пуассона эти показатели или равны, или почти равны.

Индекс агрегированности (k) - величина, показывающая меру сплоченности данных в исследуемом вариационном ряду. Его вычисляют двумя методами - методом максимального подобия и по пропорции нуле­вого члена в зависимости от условий, которым удовлетворяет изучае­мая выборка данных и которые предусмотренны алгоритмом негативного би­нома (см. Бреев, 1972; Федоров и Ласкин, 1980).

Частотное распределение эмпирических данных далеко не всех видов паразитов показывает удовлетворительное соответствие теоретическому негативно-биномиальному. Причина тому - то, что лишь не­многие из них по своим биологическим свойствам, условиям циркуляции в природе, путям заражения хозяина, а также по характеру их от­ношений с организмом хозяина, отвечают выше перечисленным усло­виям, обеспечивающим это соответствие. Именно по этой причине во всех многовидовых комплексах паразитов, свойственных отдельным видам хозяев, паразиты неравноценны по отношению друг к другу. Среди них выделяются те, что часто регистрируются у хозяина с высокими показателями экстенсивности инвазии, т.е. являются доминантными видами в таких комплексах, другие встречаются реже с меньшими показателями экстенсивности инвазии и являются субдоминантными, третьи редко поражают хозяина данного вида, четвер­тые вообще регистрируются крайне редко. Хорошее соответствие с не­гативно-биномиальным распределением показывают, как правило, доминантные, реже - субдоминантные виды. Остальные чаще отра­жают распределение Пуассона, распределение редких событий, потому что заражение ими хозяина и, соответственно, регистрация их исследователем при изучении популяции хозяина - события в значительной мере случайные (Федоров, 1986, 1991).

Таким образом, статистическая оценка показателей обилия паразитов связана прежде всего со сравнением частотных распределение эмпирических данных с теоретическим негативно-биномиальным и направлено на выяснение их соответствия, что позволяет определить в какой мере изучаемые данные отвечают выше перечисленным биологическим и эпизоотологическим условиям. Получен­ные показатели позволяют исследователю достоверно судить о харак­тере эпизоотологических процессов, обеспечивающих формирование системы “паразит-хозяин” в изучаемых условиях.