Численность популяций паразитов

Это одна из самых главных характеристик любой популяции. По этому показателю можно легко судить о ее состоянии на определенный момент. До настояшего времени не удалось опре­делить достаточно репрезентативно общую численность паразитической популяции хотя бы одного вида паразита. Она оценивается по относи­тельным показателям и лишь теоретически. Численность любой паразитической популяции есть сумма численностей всех ее жизненных форм, в зависимости от численности данного вида паразита. Например, численность попу­ляции аскариды человека в г.Новосибирске есть сумма всех взрос­лых гельминтов, паразитирующих у людей в городе. К этому - плюс сумма всех яиц, выделенных аскаридами и рассеиваемых больными людьми. Во всем этом просматривается сложность и недостаточная реальность расчетов.

Численность популяций паразитов подчиняется общему закону изменчивости, характерному для всех живых существ, отражающему два процесса - рождаемость и смертность. В зависимости от того, ка­кой из них преобладает в каждый данный отрезок времени на данном участке пространства, состояние популяции любого вида может быть одним из следующих:

1. Стабильное состояние, когда смертность и рождаемость равны или как-то взаимно уравновешивают друг друга.

2. Численность популяции сокращается, когда смертность ее особей преобладает над рождаемостью.

3. Численность популяции увеличивается, когда рождаемость преобладает над смертностью.

Естественно, любое из этих состояний относительно, как относительны соотношения смертности и рождаемости. Но любой вид может существовать только при условии сбалансированности этих процессов, обеспечивающих экологический гомеостаз или подвижное равновесие внутри популяции.

Чаще всего состояние экологического гомеостаза проявляется в форме волнообразных движений численности популяции, когда пе­риоды подъема завершаются пиками, после которых начинается сни­жение численности с последующим достижением депрессии и нового подъема. Этот процесс еще в прошлом веке английский эколог Элтон назвал "волнами жизни". Такая изменчивость численности является главной формой существования любой популяции и осуществляется с разной периодичностью, т.е. с разными или равными промежутками времени между одноименными фазами движения численности, с одной стороны, и, с другой, с достижением разных уровней пиков и депрес­сий.

К.Р.Кеннеди (1975) по этому поводу высказался, что рост популяции какого-либо паразита подобно росту популяции любого свободноживущего вида происходит по экспо­ненте при от­сутствии посторонних дополнительных влияний. Это хорошо описывается дифференциальным уравнением (по Уильсону и Бозерту, 1971):

dN / dt = rN (1)

где N - численность популяции, а выражение dN / dt - скорость прироста популяции в единицу времени, а r - постоянная этого приро­ста (=рождаемость). Экспонента складывается из трех фаз, каждая из которых ограничена во времени. Это фаза медленного нарастания, фаза быстрого нарастания и фаза стабилизации. Следует заме­тить, что экспоненциальный рост - одна из наиболее распространен­ных моделей движения численности популяции. Возможны и другие модели - синусоидальный, параболический, гиперболический и другие. И всякий раз эти модели будут описываться своими уравнениями, по­тому что конкретная реализация движения численности может быть под контролем многих факторов, которые в грубой форме могут быть сведены к двум: 1) факторы, которые одинаково действуют при любых плотностях популяции, т.е. не зависящие от плотности; 2) факторы, действующие с усилением по мере роста плотности популяции, т.е. зависящие от плотности. Оба фактора, как правило, действуют одно­временно. Примером второго фактора может служить внутривидовая конкуренция или способность выживать в условиях высокой скученности, когда часть популяции так или иначе должна отмирать по мере увеличения плотности. В таком случае выше приведенная формула приобретает вид:

dN / dt = rN ´(K-N)/K (2)

где K - доля особей популяции, которые элиминируются по мере роста плотности N. Таким образом, в этой формуле заложены сразу два ведущих фактора: r - рождаемость, как мера прироста числен­ности, и K - как мера элиминации, или способности особей данной по­пуляции преодолевать внутривидовую конкуренцию. Соотношение этих двух биологических характеристик, реализуемых в биологии лю­бого вида паразита, есть отражение его экологических стратегий, ко­торые называются K- и r- стратегии.

Раньше было показано, что большинство видов паразитов подчиняется закону большого числа яиц. А именно все трудности завершения жизненного цикла решаются посредством совершенствования органов размножения, усиления яйце­продукции. Но среди паразитов имеются виды, которые решают эти проблемы усилением своих способностей преодолевать внутривидовую конку­ренцию и потому они могут жить большими скоплениями с высокой плотностью при относительно малых показателях плодовитости. Такими способностями обладают, например, нематоды Longistriata minuta, паразиты тонкого кишечника микротинных полевок (Microtus, Arvicola), близкий к ним Travassosius rufus, паразит желудка бобров, некоторые капиллярии. Их плодовитость относительно невелика - 1-2 яйца в сутки, но, благодаря высокой выживаемости их во внешней среде и потому значительной частоте контакта с хозяевами, в желу­дочно-кишечном тракте последних приживаются сотни и тысячи чер­вей.

Учет численности популяции, соотношения появившихся и погибших паразитов позволяют оценить сообщество паразитов и хозяев именно как модель "черного ящика" с известными входом и выходом и неизвестными процессами внутри. Эта модель может быть изображена в виде следующей схемы (по Кеннеди, 1975):

N_o

Исходная популяция паразита + интеграл скорости ее изменения Nt = No +

Прирост популяции по закону: dNt / dt = rNt

Рис.1. Схема движения потоков информации в системе “паразит-хозяин” (по Milsum, 1967).

Такая модель прекрасно описывает поток информации, кото­рый имеет место при движении численности в процессе онтогенеза лю­бого вида паразита. Хотя, конечно, в эти формулы могут быть вне­сены определенные коррективы по мере углубления наших знаний о за­конах жизни системы. В частности, в модели следует предусмотреть принцип прямой и обратной связи, как это отражено на рис.2.

Факторы среды

Вход Активный Управляющее Регулируемый Реальный

(личинки) управляющий воздействие процесс (динами- выход

элемент ческая система) (поток яиц)

Система "паразит - хозяин"

Обратная связь от выхода

Рис.2. Схема потоков информации с учетом действия принципа обратной связи в системе "паразит-хозяин" (по А.Кеннеди, 1975).

Понятно, что такая модель действует в пределах одного про­странства, где имеются все условия для жизни любых жизненных форм паразитов, которые также способствуют тому, чтобы вход (поток личинок) был сбалансирован с выходом (поток новых яиц) обратной связью, что отражено в выражении ^{K - N}, показывающем сдвиг в системе в сторону равновесия. ^K

Чаще всего о состоянии численности паразита судят по какой-либо одной его жизненной форме. Так о состоянии популяций носоглоточных и подкожных оводов судят по численности их личинок, веду­щих паразитический образ жизни в организме определенной доли особей популяции копытных. Взрослые мухи и тем более пупарии, пребывающие в почве, попадают в поле зрения исследователя значительно реже и потому в общем анализе почти не учитываются. Эндопаразиты теплокровных животных чаще всего исследуются по их взрослым паразитическим формам. Имеется относительно небольшое число работ, в которых решаются задачи паразитологического изучения отдельных ландшафтных зон или биотопических ассоциаций в отношении эпизоотологии приуроченных к ним нозоформ, когда стараются охватить все жизненные формы их возбудителей. Так или почти так проводятся региональные исследования описторхоза, шитозомозов, клонорхоза, альвеококкоза, токсо­плазмоза и некоторых других особо опасных возбудителей паразитар­ных болезней.

В большинстве случаев количественные оценки значительной части паразитов даются по какой-либо одной их жизненной форме. В таких случаях применяются два показателя, характеризующих частоту реги­страции паразита в популяции хозяина и его обилие.

Частота регистрации паразитов выражается в показателях экстенсивности инвазии, числом особей хозяина, у которых зарегистрирован данный паразит, выраженном в процентах к общему числу ис­следованных особей хозяина. В.Н.Беклемишев назвал этот показатель также "индексом встречаемости" паразитов в популяции хозяина. Эта величина есть доля зараженных особей хозяина, соответствует модели биномиального частотного распределения и потому хорошо оцени­вается статистически.

Вычисление основного показателя экстенсивности инвазии (р) производится по формуле:

P ån 100 % (3)

N

где ån есть сумма особей исследуемого хозяина, у которых обнаружен данный вид паразита, N - размеры исследованной выборки, общее число особей хозяина, подвергнутых изучению.

Как и всякая переменная величина, этот показатель подвергнут изменчивости, размах которой определяется величиной вариансы, которая, в свою очередь, определяется размером исследованной выборки и вычисляется по формуле:

S = pq (4)

где S - искомое значение вариансы или среднеквадратического отклонения, p - вычисленное по формуле (3) значение экстенсивности инвазии в процентах, т.е. доля инвазированных особей хозяина, а q - доля особей данной выборки, неинвазированных данным паразитом. Иначе говоря, q = 100 - p, т.е. формула (4) может быть записана так:

S = p (100 - p)

Зная изменчивость изучаемого показателя экстенсивности инвазии, размах его вариансы, легко вычислить его ошибку по формуле:

m_p = ± S / N (5)

Зная величину ошибки, можно определить доверительный интервал, в пределах которого осуществляется изменчивость показателя экстенсивности инвазии при данном размере исследованной выборки и заданном уровне доверительной вероятности (Р = 0,95; 0,99 или 0,999). Это вычисляется по формуле:

F_lim = p ± m_pt_st (6)

где F_lim - два крайних значения (минимальное и максимальное) доверительного интервала, р - показатель экстенсивности инвазии, m_p - его ошибка, t_st - критерий Стьюдента, который определяют по специальной таблице с учетом числа степеней свободы (N - 1) и заданного уровня доверительной вероятности.

Все эти количественные показатели, характеризующие долю зараженных особей исследуемой популяции хозяина (экстенсивность инвазии), позволяют не только констатировать состояние инвазированности исследуемого хозяина на момент его изучения в состоянии "status quo", но также решать более сложные задачи, связанные с гео­графическим распределением, биотопическим размещением хозяина, заражением данным видом паразита хозяев других видов и т.д. Это осуществляется посредством сравнения разных показателей экстенсив­ности с определением меры достоверности разностей сравниваемых данных при заданных уровнях доверительной вероятности. Сравнения выполняют с помощью формулы:

P_{max __}- P_min

t_dif = m²_{1 +} m²₂ (7)

Полученные значения t_dif сравнивают с табличными значениями критерия Стьюдента с учетом данного числа степеней свободы

n =(N₁ + N₂ - 2) и заданного уровня доверительной вероятности. Если полу­ченный показатель равен или больше табличного значения, то это значит, что исследуемая разность, различия между изучаемыми пока­зателями, достоверны при данном уровне доверительной вероятности (не менее 0,95).

Что касается показателей, характеризующих обилие паразитов у одной средней особи хозяина, то здесь дело обстоит несколько слож­нее. Дело в том, что паразитологи разных школ к этому показателю подходят по своему. Большинство исследователей в своих работах пользуются для оценки количества паразитов показателем интенсивности инвазии (среднее число паразитов, приходящееся на одно инвазированное животное по отношению к сумме зараженных особей). Его получают в результате деления суммы всех гельминтов, собранных у всех зараженных ими животных на число этих животных.

В.Н.Беклемишев предложил показатель - "индекс обилия", среднее число паразитов, приходящееся на одну особь хозяина от числа всех исследованных. В обоих случаях исследователь имеет дело с условными величинами. Для статистической достоверности важное значение имеет количество животных, подвергнутых вскрытию, и точный подсчет выявленных паразитов, т.к. только с помощью точных исходных данных исследователь получает возможность рас­крытия глубинных причинных связей, формирующих систему “паразит-хозяин” и представить внутренние процессы, из кото­рых складывается жизнь системы во взаимодействии составляющих ее компонентов и в их численной сбалансированности.