Популяционные принципы в паразитологии

В соответствии с современными представлениями о сущности вида в биологии, формой его существования и основ­ной структурной единицей является популяция. Это от­носится как к свободноживущим, так и к паразитическим видам. В их развитии имеет место половая форма размножения (обмен генным материалом двух особей и формирование нового генома у их потомства). В тех случаях, когда половой процесс отсутствует, а раз­множение осуществляется бесполым путем (на­пример, у простейших, таких, как саркодовые, жгутиконосцы, некото­рые споровики), формой существования вида является клон - сово­купность особей, размножающихся бесполым путем и потому являю­щихся генетически однородными. В этой связи В.Н.Беклемишев (1960) приводит следующее определение: "Популяция есть совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой, совместно населяющие общую территорию, более-менее обособленную от территорий, занятых другими популяциями этого вида. Взаимодействие между особями данной популяции склады­ваются из взаимного кондицирования среды обитания (с положитель­ными или отрицательными последствиями), взаимообеспечения пищей или конкуренции за нее, свет, воду и т.п. и, наконец, самое главное, между ними осуществляется свободное скрещивание, панмиксия, т.е. происходит обмен и взаимообогащение генным материалом".

В этом определении можно выделить следующие особенности популяции.

1) Множественность и разнокачественность отдельных особей данной популяции по пребыванию в состоянии разных жизненных форм, полу, возрасту, генотипу, фенотипу и другим характеристикам.

2) Заселение единой территории, обеспечивающее их взаимный контакт.

3) Свободному скрещиванию, панмиксии.

4) Состояние численности как популяции в целом, так и ее отдельных структурных элементов и ее изменчивость.

Эти характеристики любых популяций отражают прежде всего их внутреннюю структуру. Применительно к паразитическим орга­низмам последняя может быть представлена прежде всего разными жизненными формами паразитов в соответствии со стадийным харак­тером их развития. Это - яйца, личинки, взрослые гельминты, а у про­стейших - трофозоиты, мерозоиты, спорозоиты и т.д. Соответственно, одни жизненные формы (=структурные элементы популяции) являются свободноживущими, другие - паразитами. Это качественное разнообразие к тому же может быть оценено количественными показателями, отражающими численные соотношения каждой жизненной формы по отношению друг у другу (в пределах одной популяции). Обычно эти показатели оцениваются числом особей, приходящихся на единицу пространства, в пределах которого они обнаруживаются и характеризуются как плотность популяции. Естественно, их количественные соот­ношения определяются многими факторами, такими, как интенсив­ность размножения, выживаемость под влиянием агрессивных факто­ров среды и пр. Например, аскарида Ascaris lumbricoides продуцирует до 200-250 тысяч яиц в сутки, которые, будучи выделенными во внешнюю среду, способны сохранять жизнеспособность в почве несколько лет. Это значит, что яйца этого гельминта в тысячи раз превосходят и по численности, и по длитель­ности жизни взрослых гельминтов, живущих до 8-10 месяцев в ограниченном числе особей, населяющих ограниченное число особей хозяина.

У биогельминтов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, число жизненных форм и, следовательно, структурных элемен­тов популяции, больше. Например, популяции нематод из сем. Protostrongylidae, паразитов легких зайцев и копытных, в пределах определенных территорий, заселенных популяциями хозяев, представлены разными жизненными формами. В частности, это свободноживущие личинки I-й стадии, рассеянные в почве или пребывающие в фекальных катышках хозяев, личинки II и III-й стадий, паразитирующие в определенной доле особей наземных моллюсков, населяющих лесную подстилку и почву под луговыми травами и кустарниками. Здесь пасутся де­финитивные хозяева паразитов и рассеяны на стеблях и листьях растений инвазионные личинки, созревшие в мол­люсках. Наконец, здесь отмечается совокупность взрослых паразитов, живущих в организме определенной доли особей зайцев или копытных, обитающих на этой территории. Все это составляет подвижную массу, в которой численное соотношение находится в постоянной изменчивости во времени и пространстве и зависит от темпа размножения и сроков жизни взрослых стадий паразитов, количества рассеиваемых ими личинок I-й стадии, вероят­ности встречи с окончательными или промежуточными хозяевами, интенсивности процессов развития и превращения личинок в инвазионные формы.

Нередко такие численные соотношения являются чрезвычайно сложными. Учитывая сложность жизненного цикла паразита и число хозяев разных категорий, участвующих в нем. Например, жизненный цикл описторхидных трематод в условиях Европы и Западной Сибири связан с обязательным участием водных переднежаберных моллюсков родов Codiella и Bithynia, ряда видов рыб из сем. Cyprinidae, составляющих единый комплекс водоемов определенного типа. В качестве дефинитивного хозяина марит могут быть многие виды млекопитающих и человек. На не­которой территории популяция этих паразитов представлена рядом жизненных форм: совокупностью особей марит, взрос­лых трематод, паразитирующих у проживающих здесь людей, а также у кошек, собак, диких животных (лисиц, хорьков, ондатр). Во внешней среде, в почве, на дне водоемов рассеиваются яйца описторхов. В организме некоторых особей моллюсков, населяющих водоемы на этой территории находятся спороцисты, редии и созревающие церкарии описторхов. Часть созревших церкарий, покидая своих моллюсков, плавает в водной среде до встречи с карповыми рыбами. Часть из них проникает в организм рыб и превращается в метацеркариев. Численное соотношение каждой из этих форм нестабильно. Здесь действуют, с одной стороны, процессы размножения марит, которые периодически выделяют разное число яиц, поступающих во внешнюю среду от суммы всех особей хозяев. Из них лишь ничтожная доля попадает к промежуточным хозяевам и разви­вается дальше. Спороцисты в моллюсках постоянно продуцируют редий, а те - церкарий. Последние по мере своего созревания ежедневно в определенные дневные часы покидают моллюсков, образуя поток цер­кариев, ориентированных на популяции рыб. Во всей этой цепи процессов постоянно происходит отбор, элиминация части особей. Отмирают мариты по завершению своего жизненного срока и под воздействием иммунных сил хозяина, а так же в результате лечения больных людей и животных. Гибнет большая часть яиц, недоступных для моллюсков (мол­люски лишь случайно проглатывают их). Часть партенит от­мирает в основном за счет гибели части зараженных моллюсков и по другим причинам. Гибнет значительная часть свобод­ноживущих церкариев, не внедрившихся в рыб. По разным причинам гибнет не­которая часть метацеркариев, в т.ч. вместе с рыбами или ставших жертвами хищников и т.д. и т.п.

Неоднородность структуры популяции подчеркивается как одно из важнейших ее свойств. В.Н.Беклемишев присвоил отдельным структурным элементам наименование "гемипопуляции", что означает "полупопуляции", от латинского слова hemi - половина. Термин этот неточный, т.к. в действитель­ности никогда не бывает так, что одна из структурных частей попу­ляции представляет ее половину. Здесь было бы уместнее применять слово "партипопуляция". Тем не менее многие исследователи термин "гемипопуляция" приняли.

В.А.Ромашов называет отдельные структурные части популяции лярвальными или имаги­нальными эндо- и экзопопуляциями, в зависимости от того, являются ли эти части личинками или взрослыми формами, свободноживущими или паразитическими.

В любом случае здесь важно подчеркнуть, что любая популяция свободноживущих или паразитических видов структурно неодно­родна. В этом отражен стадийный характер онтогенеза вида и неодно­родность отдельных особей, составляющих данную популяцию. Это отражено во многих свойствах, в том числе и морфологическом разно­образии отдельных жизненных форм, постадийно сменяющих друг друга по ходу онтогенеза данного вида. Наконец, каждый структур­ный элемент популяции представлен определенной совокупностью особей, численность которых меняется в зависимости от интенсив­ности размножения имагинальных форм, смертности на каждой сту­пени развития, успешности завершения последнего.