Биогенный оборот веществ

Биогеохимический цикл, или «малый биологический кругово-
рот»,— одно из главных звеньев функционирования геосистем. В ос-
нове его — продукционный процесс, т. е. образование органического
вещества первичными продуцентами — зелеными растениями, кото-
рые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы
и азот — с водными растворами из почвы. Около половины создавае-
мого при фотосинтезе органического вещества (брутто-продукции)
окисляется до СО₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Остав-
шаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется
чистой первичной продукцией. Часть ее поступает в трофическую
цепочку — потребляется растительноядными животными (фитофага-
ми); следующий трофический уровень представлен плотоядными
животными (зоофагами).

При переходе от одного трофического уровня к другому отноше-
ние биомасс уменьшается на 2—3 порядка, т. е. в п: 100 —
п: 1000 раз. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где ос-
новная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов.
Согласно Р. Уиттекеру, в злаковниках животные в среднем потреб-
ляют 10—15% чистой первичной продукции, в лесах — 4—7%,
в пустынях и тундрах — 2—3%. Эффективность роста, т. е. отноше-
ние вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников
и пустынь составляет примерно 15%, а у всех остальных сообществ
суши — 10%. В результате получается, что вторичная продукция на
суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей
и саванн (табл. 8).

Основная часть фитомассы после отмирания разрушается жи-
вотными-сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В ко-
нечном счете мертвые органические остатки минерализуются микро-
организмами (в меньшей степени путем абиотического окисления).
Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу

(СО₂ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы
и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда
сбалансированы — часть ее (в среднем менее 1%) может выпадать
из круговорота на более или менее длительное время и аккумулиро-
ваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Биологический метаболизм характеризуется многочисленными
показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным
процессам в самом биоценозе — между его различными трофически-
ми уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтези-
рующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными час-
тями фитоценоза и др. Для географа первостепенный интерес пред-
ставляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками
геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продук-
тивности от географических факторов, закономерности их проявле-
ния на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или
открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем
механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.

С этой точки зрения, важнейшие показатели биогенного звена
функционирования — запасы фитомассы и величина годичной пер-
вичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого
мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круго-
ворота используются производные показатели: отношение чистой
первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фито-
массы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристи-

ки вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны
биогеохимические показатели: количество элементов питания, по-
требляемых для создания первичной биологической продукции (ем-
кость биологического круговорота) и их химический состав, возврат
элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление
в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации
на входе.

В табл. 9—11 приведены основные показатели биологического
звена функционирования ландшафтов по разным источникам.

Продуктивность биоты определяется как географическими факто-
рами, так и биологическими особенностями различных видов. Наи-
большими запасами фитомассы характеризуется лесная раститель-
ность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество
в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные
запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой.
Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих
исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогич-

ных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы био-
массы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе
к оптимуму соотношение тепла и влаги.

В величине ежегодной биологической продукции региональные

и локальные географические закономерности, включая зональность,
секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологи-
ческую дифференциацию, проявляются более четко. При достаточ-
ном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт
к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинако-
вых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается

при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (пла-
корных) местоположениях максимальная биологическая продуктив-
ность присуща экваториальным ландшафтам (см. табл. 9), заметно
меньше она во влажных (лесных) субтропиках. Среди суббореаль-
ных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые
степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая
продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла
(полярным) или влаги (пустынным).

Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наи-
высшее в травяных сообществах, у которых нет многолетних надзем-
ных органов (в луговых степях до 1,4:1), наинизшее — в лесных
(0,03—0,06:1).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушает-
ся — попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется
в приросте (см. табл. 10). Отмершее органическое вещество, как
правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном
количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения
органической массы растет с увеличением притока солнечного тепла.
При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться
и в ландшафте накапливается избыточная мортмасса. В экстраарид-
ных ландшфатах с их высоким энергетическим потенциалом и незна-
чительной продуктивностью интенсивность деструкции намного пре-
вышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органиче-
ского вещества практически отсутствует. Продукционные и деструк-
ционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких
к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением тепло-
обеспеченности основная часть органических остатков переходит в
почвенный гумус. В луговых черноземных степях его запасы достига-
ют 600—1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300,
тогда как в таежных — около 100, а в тундровых — около 70 т/га.
В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившие-
ся растительные остатки — главным образом подстилка, а также
сухостой, валежник, мертвые корни и др. Запасы подстилки в этих
зонах достигают 40—50 т/га; в широколиственных лесах они сокра-
щаются до 10—15, а в экваториальных — до 2 т/га. В степях назем-
ная мортмасса представлена растительной ветошью (4—10 т/га).

Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах
растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечи-
вающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволя-
ющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интен-
сивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания
Лесная растительность, как известно, существует в условиях избы-
точного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозврат
ной потере элементов питания; лесные почвы относительно бедны
этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогенов
в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей
необходимые элементы питания, обеспечивает определенную авто-

номность (высокую степень замкнутости) биологического кругово-
рота.

В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы
живой фитомассы, а опад быстро разрушается, резерв минерального
питания сосредоточен в почвенном гумусе.

Одним из показателей скорости трансформации органического
вещества может служить отношение годичной первичной продукции
к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса):
в тундре — 0,02, в лесах—0,15, в луговых степях — 0,9, в пусты-
нях — 25 и более.

С величиной первичной биологической продуктивности непосред-
ственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя
количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит
от биологических особенностей различных видов, размещение этих
видов в значительной мере подчинено географическим закономерно-
стям. Так, хвойные деревья ассимилируют меньше зольных эле-
ментов и азота, чем лиственные, а последние — меньше, чем травя-
нистая растительность. Растения аридных областей используют для
создания органической массы больше химических элементов, чем
растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2—
4% от сухого вещества), наибольшая — у галофитов (до 25%).
Зольность хвои и листьев деревьев — 3—4%, древесины хвойных —
0,4, лиственных — 0,5, злаков — 6—10%.

Сочетание всех факторов приводит к тому, что самая низкая
емкость биологического круговорота свойственна полярным и тун-
дровым ландшафтам (см. табл. 10, 11), хотя продуктивность у них
выше, чем в пустынях. В бореальных и особенно суббореальных
лесах в оборот вовлекается значительно больше зольных элементов
и азота, но максимальная емкость круговорота среди плакорных
суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом
месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот
минерального вещества стоят влажные экваториальные леса.

Что касается элементарного химического состава вещества, учас-
твующего в биологическом метаболизме, то основную его часть
составляют важнейшие элементы-биогены, главным образом N, К,
Са, Si, затем Р, Мg, S, Fе, А1 и др. В зависимости от избирательной
способности растений к поглощению тех или иных элементов, их
количественные соотношения в составе биомассы и ежегодно потреб-
ляемого минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая
также определенные географические закономерности — прежде все-
го зональность. Так, тундровые сообщества потребляют больше
всего азота, затем следуют кальций и калий; в минеральном метабо-
лизме тайги на первом месте также стоит азот, много потребляется
кальция, на третьем месте — калий; в широколиственных лесах — на
первом месте кальций, затем азот и калий, в степях основные эле-
менты идут в следующем порядке: кремний, азот, калий, кальций,
в пустынях — кальций, калий, азот, магний; в тропических и эквато-

риальных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются крем-
ний, железо, алюминий.

До сих пор речь шла о минеральном обмене растительности
с почвой, но следует вспомнить, что основная часть живого вещества
строится из элементов, которые ассимилируются в результате газо-
обмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный
обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной
энергии, баланс СО₂ в геосистемах и ее дальнейшая миграция, от
чего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглоща-
ющем комплексе почв, химизм вод речного стока и т. д.

Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает
величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное
потребление СО₂ тундровой растительностью составляет около
10 т/га, южнотаежными и широколиственными лесами — около 35,
луговыми степями — около 50, влажными экваториальными леса-
ми — около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно в лесных)
свыше половины ассимилированного углерода возвращается в ат-
мосферу при дыхании организмов (в основном растений, а также
микроорганизмов; доля животных составляет 1—3%). Остальная
часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобожда-
ется при разложении органических остатков и также возвращается
в атмосферу в виде СО₂; относительно небольшое количество раство-
ряется в воде, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на
ионы НСОз^- и Н⁺. В среднем поглощение и выделение углерода
балансируются в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1%)
выводится из биологического круговорота — аккумулируется в по-
чве, выносится со стоком.

Связывание СО₂в процессе фотосинтеза сопровождается выделе-
нием свободного кислорода. При дыхании и разложении органиче-
ских остатков кислород потребляется на окисление органического
вещества до СО₂. Но поскольку часть мертвой органической массы
выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмос-
феру в результате биологического метаболизма превышает его по-
требление. Согласно Н. И. Базилевич, это превышение составляет
в дубравах 6,16 т/га-год, в южнотаежных ельниках — 3,7, в бело
саксаульниках — 0,65, в тундре — 0,44 т/га*год. В луговой степи
синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не
влияет на кислородный баланс. Если же исключить накопление
биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери орга-
нического вещества (его внешние выходные потоки — со стоком,
ветром), то на первом месте (в пределах территории СССР) по
накоплению кислорода будут ельники, затем тундра; вклад дубрав
и луговых степей ничтожен.

Все изложенные закономерности основаны на достаточно широ-
ких региональных сравнениях по материалам для плакорных место-
положений и соответствующих им сообществ. Между тем в характе-
ре биологического круговорота и продуцировании биомассы наблю-
даются существенные внутриландшафтные различия между пла-

корными (автономными, элювиальными) и подчиненными (аккуму-
лятивными, преимущественно гидроморфными) фациями. При недо-
статочном атмосферном увлажнении и высокой теплообеспеченности
перераспределение влаги в ландшафте обусловливает большую кон-
трастность в интенсивности биологического круговорота и продуци-
ровании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местопо-
ложениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели.
Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской
степи плакорные лугово-степные фации плоских вершин грив на
обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомас-
сы, а травяные болота межгривных депрессий на торфяно-болотной
слабосолончаковатой почве — свыше 60 т/га. Первые потребляют на
создание фитомассы 1761 кг/га*год зольных элементов и азота,
а вторые — 3831 (данные П. И. Базилевич и А. А. Титляновой).

Резко выражена внутриландшафтная контрастность в указанном
отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью
(такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли
тростника, рогоза и др.), дающими почти до 100 т/га первичной
продукции.

В условиях избыточного атмосферного увлажнения и низкой
теплообеспеченности дополнительное количество влаги за счет внут-
риландшафтного перераспределения атмосферных осадков мало
влияет на биологическую продуктивность или даже косвенно ведет
к ее снижению, поскольку переувлажнение ухудшает термический
режим и аэрацию. По этим причинам в тундре заболоченные пониже-
ния отличаются наиболее замедленным биогенным оборотом веществ
и пониженной продуктивностью. С другой стороны, плакорные повы-
шения сильнее подвержены воздействию ветра, сдуванию снега
и выхолаживанию. Самыми благоприятными оказываются трансэлю-
виальные склоновые местоположения, где и наблюдается наиболь-
шая для тундры биологическая продуктивность.

В тайге и широколиственных лесах внутриландшафтные разли-
чия продуктивности и интенсивности биогенного круговорота относи-
тельно невелики; в наилучших условиях находятся более теплые
и дренированные местоположения, в наихудших — болота, дающие
всего 2—4 т/га первичной продукции в год.

Степень замкнутости биологического круговорота также различ-
на для автономных и подчиненных фаций. Первые в целом характе-
ризуются высокой замкнутостью круговорота, т. е. незначительным
участием внешних потоков органического вещества по сравнению
с внутренними. Приток вещества извне (с атмосферными осадками,
пылью), как правило, невелик, потеря его (со стоком, ветровым
выносом) чаще превышает приток, но в разных зональных типах
геосистем соотношения могут существенно дифференцироваться. По
расчетам Н. И. Базилевич, в тундре входные потоки органического
вещества составляют всего 0,2% от величины ежегодной первичной
продукции, а выходные достигают около 4%, так что баланс вещест-
ва отрицательный и потеря его составляет 116 кг/га, или 3,4% от
ежегодной продукции. В южнотаежных ельниках вынос (365 кг/га)

превышает привнос извне (15 кг/га) на 350 кг/га, т. е. составляет
примерно 2% от первичной продукции. В дубравах входные и выход-
ные потоки (10 и 9 кг/га соответственно) почти сбалансированы,
а в луговой степи первые даже несколько превышают вторые
(10 против 1,4 кг/га), так что положительное сальдо баланса состав-
ляет около 0,4% от первичной продукции. В белосаксаульниках
потери органического вещества, главным образом из-за выдувания,
равны 30 кг/га, приход же незначителен (2 кг/га), и в среднем за
год теряется около 10% первичной продукции¹.

В подчиненных морфологических частях ландшафта входные
и выходные потоки вещества могут быть во много раз больше, чем
в плакорных. В гидроморфных фациях входные и выходные потоки
обычно нескомпенсированы и возможна повышенная аккумуляция
как органического, так и минерального вещества. Показательный
пример сравнения плакорной лугово-степной фации на плоской
вершине гривы и низинного травяного болота в межгривном пониже-
нии приводят Н. И. Базилевич и А. А. Титлянова (табл. 12).

На основе данных табл. 12 нетрудно заключить, что в подчи-
ненной гидроморфной фации оборот вещества намного интенсивнее,
чем в плакорной. При этом внешние абиогенные потоки соразмерны
с внутренними биогенными. Однако структура тех и других потоков
принципиально разная: в абиотических потоках доминируют соли,
почти не ассимилируемые растениями. Главные источники их
поступления — восходящие растворы и поток грунтовых вод. Далее
видно, что вынос по всем элементам не сбалансирован с их поступле-
нием извне, вследствие чего происходит аккумуляция преиму-
щественно солей. По углероду, азоту и биогенным несолевым
зольным элементам внутренний оборот и в этой фации многократно
превышает внешний. В плакорной луговой степи также наблюдается
некоторая избыточность солей, поступающих сюда с атмосферными
осадками, тогда как баланс биогенных зольных элементов отри-
цательный; вынос происходит в основном с водами поверхностного
стока.