Вопрос 2. Строение базальных подкорковых ядер

Бледный шар участвует в организации простых и сложных форм поведения. Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызыва­ет сокращение мышц конечностей, активацию или торможение у-мото-нейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение раз­ных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздраже­ния) увеличивало или снижало гиперкинез.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движе­ния конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и др.). Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи. При по­вреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергива­ния мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

Хвостатое ядро регулирует нижележащие образования: из него аксон направляется в бледный шар и скорлупу, отсюда информация поступает в таламус, сенсорные поля коры большого мозга и замыкается круг связи в хвостатом ядре. Раздражение хвостатого ядра тормозит активность коры большого мозга, других подкорковых образований, безусловные и условные поведенческие реакции. В случае повреждения хвостатого ядра (ревматическое поражение в детском возрасте, заболевание носит название хорея) структуры «скорлупа» и «бледный шар» выходят из-под его контроля и проявляют самостоятельность. Наблюдаются гиперкинез (насильственные мышечные сокращения всех групп мышц, не контролируемые корой); гипотония (конечности напоминают плети); расстройства высшей нервной деятельности; затруднение ориентации в пространстве; нарушение памяти, замедление роста.

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга. Глубокая лока­лизация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине бе­лого вещества. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот го­ловы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, но мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Вопрос 3. Функции базальных ганглиев

1. являются центрами координации сочетанных двигательных актов;

2. центрами сложных безусловных рефлексов и инстинктов;

3. центрами контроля координации тонуса мышц и произвольных движений;

4. центрами торможения агрессивных реакций;

5. участвуют в механизмах сна.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о базальных подкорковых ядрах.

2. Опишите строение базальных подкорковых ядер.

3. Каковы функции базальных ганглиев?

Лекция 21. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

План лекции

1. Понятие о коре больших полушарий.

2. Функции коры большого мозга.

3. Функциональная асимметрия мозга.

Вопрос 1. Понятие о коре больших полушарий

Является высшим отделом ЦНС и содержит около 13 – 14 млрд. нейронов, площадь коры составляет около 1450 – 2200 см². Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных во всей ЦНС.

В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны. Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение. Особенностью корковых полей является экранный принцип их функцио­нирования. Принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его пол­ный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структу­ры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может ак­тивировать зону размером 0,1 мм³. Это значит, что один аксон распреде­ляет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Вопрос 2. Функции коры большого мозга

1. Осуществление взаимосвязи с окружающей средой: организация психической и условно- рефлекторной деятельности.

2. Обеспечение поведения на основе врожденных и приобретенных функций.

Согласно современной классификации различают сенсорные, моторные, ассоциативные области. Рассмотрим их функции подробнее.

I. Сенсорные области занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Согласно определению И.П.Павлова любой анализатор имеет центральную (корковую) часть, которая представлена соответствующими сенсорными областями (зрительными, слуховыми, кожной чувствительности и пр.). Корковые участки различных анализаторов могут перекрываться. Существуют полисенсорные нейроны, реагирующие на свой адекватный раздражитель и на сигналы другой сенсорности. Все первичные сенсорные области «отвечают» за восприятие только простых ощущений своей модальности. По границе с первичными сенсорными областями на расстоянии 1- 5 см располагаются зоны, называемые вторичными сенсорными зонами. Они обеспечивают анализ воспринимаемой информации. Это – височная доля и угловая извилина. Именно здесь фиксируются сложные образы и хранятся в памяти. После их повреждения человек слышит слова, но не понимает их смысла.

Если операцию удаления одной из зон коры проводят в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функ­ция утраченной области практически полностью восстанавливается, т.е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функ­ций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры.

Вопрос 3. Функциональная асимметрия мозга

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функ­ция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельно­стью органов, систем органов и организма в целом. Роль взаимоотноше­ний полушарий большого мозга наиболее четко проявляется при анализе функциональной межполушарной асимметрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга. В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского общества в Монпелье с небольшим докладом о больных, страда­ющих потерей речи — состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись при­знаки повреждения левого полушария. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Сум­мировав эти наблюдения, Дакс сделал следующее заключение: каждая по­ловина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контро­лируется левым полушарием. Его доклад не имел успеха.

Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдавших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях оча­ги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена как область в зад­них отделах нижней лобной извилины. Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством ле­вого полушария у праворуких. Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полу­шарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полуша­рий мозга.

Совокупность многих клинических и экспериментальных наблюдений послужила основой представления о взаимоотно­шении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «до­минантного» левого.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гнос­тических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просущество­вала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о второстепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполняются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаимосвязей, чем у здоровых.

Неврологически здоро­вые испытуемые, владеющие двумя языками (английский и идиш), лучше идентифицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш — в левом. Был сделан вывод, что такого рода асиммет­рия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева напра­во, а слова идиш — справа налево. Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностя­ми.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня пере­работки информации: левое полушарие обладает способностью к перера­ботке информации как на семантическом, так и на перцептивном функци­ональных уровнях; возможности правого полушария ограничиваются пер­цептивным уровнем.

Функции полушарий распределяются следующим образом:

· левое полушарие – специализируется на выполнении вербальных символических функций, формировании абстрактного мышления, способности к экстраполяции, словесной памяти, обеспечивает большой словарный запас, активное его использование, целеустремленность, участвует в формировании положительных эмоций.

· Правое полушарие быстрее обрабатывает информацию, участвует в формировании конкретного мышления, отрицательных эмоций. Человек, с его преобладанием предрасположен к созерцательности, тонко и глубоко чувствителен, но медлителен и малоразговорчив.

Межполушарные взаимодействия основываются на трех принципах:

1. Параллельная деятельность – информация параллельно обрабатывается в обоих полушариях с использованием всех механизмов.

2. Избирательная деятельность – информация перерабатывается в более компетентном полушарии.

3. Совместная деятельность: оба полушария участвуют в обработке информации, последовательно играя роль ведущего на различных этапах этого процесса.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о коре больших полушарий.

2. Каковы функции коры большого мозга?

3. Функциональная асимметрия мозга.

Лекция 22.

ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

План лекции

1. Общая характеристика.

2. Особенности функционирования автономной нервной системы.

3. Влияние автономной нервной системы на функции органов и тканей.

4. Центры регуляции висцеральных функций.

Вопрос 1. Общая характеристика

В обычных условиях жизнедеятельности работа внутренних органов не подвластна воле человека, большинство людей не в состоянии изменить характер работы печени, поджелудочной железы и подчинить их деятельность своему желанию. Однако деятельность скелетной мускулатуры легко управляема волей человека.

Впервые в 17 веке французский анатом Биша подразделил нервную систему на два отдела. Нервная система, регулирующая работу поперечно-полосатой мускулатуры, была названа «анимальной», «животной». Ту, которая управляет внутренними органами, он назвал «вегетативной», позже у нее были синонимы «непроизвольная», «висцеральная», «растительная». В настоящее время согласно Международной анатомической номенклатуре, данная нервная система носит название «автономная нервная система».

Анатомически автономная (вегетативная) нервная система представлена ядерными образованиями, лежащими в головном и спинном мозге, нервными ганглиями и нервными сплетениями, иннервирующими гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы.

Вопрос 2. Особенности функционирования автономной нервной системы

1. Регулирование процессов жизнедеятельности внутренних органов тела, согласование и приспособление их работы к нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды (поддержание постоянства внутренней среды организма, или гомеостаза)– основная функция вегетативной нервной системы.

2. Вегетативная нервная система принимает участие в регуляции деятельности органов, непосредственно не участвующих в поддержании гомеостаза: внутриглазные мышцы, половые органы.

3. Сенсорные, моторные, соматические и висцеральные компоненты в целостных реакциях организма тесно связаны между собой.

4. Высшие отделы мозга способны осуществлять и координировать условно-рефлекторную деятельность внутренних органов в соответствии с данными потребностями организма.

Вопрос 3. Влияние автономной нервной системы на функции

органов и тканей

Все структуры и системы организма иннервируются волокнами вегетативной нервной системы. Многие из них имеют двойную (симпатическую и парасимпатическую), а некоторый и тройную (включая и метасимпатическую) иннервацию. Использование электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции позволили выяснить участие отделов вегетативной нервной системы в регуляторных процессах.

Влияния симпатического и парасимпатического отдела автономной нервной системы на работу внутреннего органа имеют противоположную направленность. Например, если активация симпатических нервов усиливает сердечную деятельность, то парасимпатические влияния оказывают отрицательные хроно-, дромо-, батмо-, инотропные эффекты; если парасимпатические нервы оказывают стимулирующее действие на моторику и секрецию желез пищеварительного тракта, то симпатические влияния имеют противоположное действие. Это позволило некоторым исследователям высказать предположение об антогонистическом взаимодействии этих отделов вегетативной нервной системы.

Кроме этого, имеются данные о том, что многие органы, извлеченные из организма, охраняют присущие им функции, что позволяет говорить о роли метасимпатической нервной системы в обеспечении их деятельности. Вообще мы должны говорить о синергическом механизме взаимодействия всех отделов автономной нервной системы при регуляции работы внутренних органов. Их взаимоотношение направлено на поддержание гомеостаза и каждый из отделов данной системы осуществляет и участвует в этой регуляции.

Управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний: пусковых и корригирующих (усиливающих или ослабляющих). В последнее время широко обсуждается вопрос об адаптационно-трофической функции симпатической части автономной нервной системы, наиболее ярка продемонстрированной в опытах Л.А.Орбели, А.Г.Геницинского (скелетные мышцы лягушки). Причем, это влияние может оказываться как прямым, так и косвенным путем.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечиваются в тесной связи с соматическими, хотя степень вовлечения последних в их реализацию различна. Координация рефлексов, осуществляемых вегетативной нервной системой, происходит в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамусе, лимбических образованиях и в коре большого мозга. Различают следующие виды рефлексов, осуществляемых с участием автономной нервной системы:

· висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах;

· висцеро-соматический рефлекс возникает при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывает появление соматических реакций (сокращение или расслабление скелетных мышц);

· висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеро-висцеральный, но для его вызова необходимо продолжительное и сильное воздействие (реакция возникает не только во внутреннем органе, но и соматической мышечной системе);

· соматовисцеральный рефлекс выражается тем, что при раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменение функций определенных висцеральных органов (широко используется а рефлексотерапии).

Вопрос 4. Центры регуляции висцеральных функций

Координация деятельности всех отделов автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами при участии коры большого мозга. Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций.

Сегментарные центры являются истинно автономными, они находятся в спинном мозге и стволе мозга, а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев и волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге и представляют собой интегративные аппараты мозга, участвуют в адаптивных реакциях организма (психических, соматических и висцеральных), обеспечивая единый гомеостатических ответ на эти воздействия. Выделяют четыре структурных уровня регуляции функций:

· первый (базовый) – внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях;

· второй – экстрамуральные паровертебральные ганглии, обеспечивающие регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно независимо от ЦНС;

· третий структурный уровень – центры спинного мозга и ствола мозга. На всем протяжении симпатического ядра (уровень всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга) расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Крестцовые отделы спинного мозга занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, половые спинальные центры. Стволовые центры, располагающиеся в продолговатом мозге, мосте и среднем мозге, представляют скопления парасимпатических нейронов, на которых замыкаются рефлексы сосания, жевания, глотания, чихания, кашля, рвоты, слюноотделения, слезотечения, торможения сердечной деятельности, активации секреции желез пищеварительного тракта и т.д. Эти влияния передаются исполнительным механизмам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов. Здесь располагается сосудодвигательный центр, контролирующий тонус сосудов.

· четвертый включает гипоталамус, ретикулярную формацию, лимбическую систему, мозжечок, новую кору.

· Гипоталамус – высший вегетативный центр. Ему принадлежит ведущая роль в поддержании гомеостаза, в частности контроля за работой симпатического (задняя группа ядер) и парасимпатического (передняя группа ядер) отделов автономной нервной системы, а также регуляции метаболизма (ядра средних групп), гормональной регуляции (ядра задней группы) и пр. функции, которые были рассмотрены нами выше.

· Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстеро и интерорецептивных воздействий, регулируя висцеро-гормональные функции, направленные на обеспечение различных видов деятельности (пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, организуя внимание, сон, бодрствование, эмоциональную сферу), осуществляя интеграцию соматических и висцеральных реакций.

· Ретикулярная формация обеспечивает нисходящие влияния указанных структур головного мозга на деятельность автономной нервной системы.

· Кора большого мозга (особенно, лобные доли) связана с работой висцеральных органов Передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Исследованиями В.Н. Черниговского было показано, что в моторных зонах коры имеется представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетно-мышечной активностью. И.П. Павлов высказывал представление о том, что имеет место корковое представительство интерорецептивного анализатора.

Контрольные вопросы

1. Дайте общую характеристику данной системы.

2. Особенности функционирования автономной нервной системы.

3. Каково влияние автономной нервной системы на функции органов и тканей?

4. Центры регуляции висцеральных функций.

Лекции 23 - 26. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ