Лекция 7. 1. Понятие и классификации синапсов.

ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСА

План лекции

1. Понятие и классификации синапсов.

2. Свойства синапсов.

Вопрос 1. Понятие и классификации синапсов

Синапс – контакт, который устанавливает нейрон как самостоятельное образование. Они обеспечивают передачу возбуждения с нервного волокна на другие клетки.

КЛАССИФИКАЦИИ СИНАПСОВ

I. По местоположению все синапсы делятся на:

· нервно-мышечные

· нейро- нейрональные (аксо-аксональные, аксо- соматические, аксо-дендритические, дендро- соматические).

II. По характеру действия: возбуждающие и тормозные.

III. По способу передачи сигнала: электрические, химические и смешанные.

IV. По характеру взаимодействия:

· Дистантное – может быть обеспечено 2 нейронами, расположенными в разных структурах организма.

· Смежное – осуществляется в случае, когда мембраны нейронов разделены межклеточным веществом (нет глии) и соседние нейроны выполняют единую функцию.

· Контактное – обусловлено специфическими контактами мембран нейронов, которые образуют электрические и химические синапсы.

Рассмотрим структуру и принципы работы синапсов.

Электрические синапсы представляют собой слияние участков мембран аксона и клетки, с которой он устанавливает связь. Синаптическая щель прерывается мостиками полного контакта, расстояние между ними около 0,15 – 0,20 нм. Эти синапсы малоутомляемы. Они обладают односторонним проведением возбуждения

Химические синапсы включают в себя 3 компонента.

I. Пресинаптическая мембрана и нервное утолщение. Фактически – это окончание аксона, передающее сигнал. Это обычная мембрана, имеющая Са ²⁺ каналы. В нервных утолщениях находятся визикулы – пузырьки с медиатором диаметром 30- 40 нм. Они покрыты собственной мембраной и фиксированы к нервным волокнам (нейрофибриллам). В 1 пузырьке насчитывается до 10 тыс. молекул медиатора. Медиатор синтезируется в теле нейрона или в нервном утолщении.

II. Синаптическая щель имеет размеры 40 – 70 нм и заполнена межклеточной жидкостью с небольшим количеством медиатора.

III. Постсинаптическая мембрана – структура воспринимающей клетки. В ней имеются рецепторы, воспринимающие только один медиатор.

Вопрос 2. Свойства синапсов

1. Одностороннее проведение от пре- к постсинаптической мембране.

Задержка проведения (» 0,5 мс): требуется время для выделения медиатора и его взаимодействия с рецепторами.

2. Облегчение проведения последующих ПД, поскольку накопившийся медиатор

не успевает разрушиться.

3.Длительное возбуждение приводит к снижению чувствительности к

медиатору, возбуждающий эффект ослабевает, сократительный

уменьшается. Предполагается, что это связано с частичным отключением

натриевых каналов.

4. Увеличение выделения квантов медиатора пропорционально частоте

приходящих по аксону импульсов.

5. Быстрое развитие утомления в синапсе связано с энергетическим

истощением и уменьшением запаса медиатора.

6. Наличие ферментов, расщепляющих медиатор.

Контрольные вопросы

1. Раскройте понятие и классификации синапсов.

2. Каковы свойства синапсов?

Лекция 8.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

План лекции

1. Понятие «нейрон».

2. Строение нейрона.

3. Классификации нейронов.

Вопрос 1. Понятие «нейрон»

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка. Нейроны - специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражение, устанавливать контакты с другими нервными клетками.

Уникальное свойство нейронов – способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью синапсов. Число синапсов на 1 нервной клетке может достигать 10 тыс., число нейронов мозга – около 10¹¹, 1 нервное волокно может возбудить до 5 тыс. нейронов.

Вопрос 2. Строение нейрона

В состав каждой нервной клетки входит: воспринимающая часть (дендриты, мембрана сомы); интегративная часть (сома с аксонным холмиком); передающая часть (аксонный холмик с аксоном).

· Телу нейрона присуща информационная и трофическая функция: питание своих отростков. Форма его различна, диаметр колеблется от 6 до 120 мкм. В соме нейрона находятся органоиды (рибосомы, аппарат Гольджи, лизосомы и их ферменты, митохондрии, ядро), необходимые для жизни. Вокруг сомы располагается мембрана толщиной 6 нм, обеспечивающая формирование и передачу электротонического потенциала к аксонному холмику. Порог раздражения сомы составляет 30 мВ.

· Аксонный холмик – участок клетки на расстоянии 50 – 100 мкм без миелинового слоя. Порог раздражения его составляет 10 мВ. Это – триггерная зона нейрона, именно здесь возникает возбуждение.

· Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона – короткие отростки, по ним информация поступает к соме нейрона. Информация воспринимается через шипики – специализированные контакты нейрона. Чем сложнее функции нейрона, тем больше шипиков. Они занимают около 40-43% поверхности дендритов. За счет шипиков поверхность воспринимающей части может увеличиваться до 250 тыс. кв. мкм. Шипики могут исчезать, если по ним не идет информация. Порог раздражения дендритов составляет 100 мВ.

· Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в соме и переданной аксону через аксонный холмик. Аксон имеет миелиновую оболочку, его диаметр постоянен, длина может достигать 1 – 1,5 м. Аксон имеет разветвленные окончания, в которых находится митохондрии и секреторные образования.

Вопрос 3. Классификации нейронов

I. по строению и функциональному значению:

· униполярные (истинные), имеющие только один отросток, они находятся в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и контролируют проприорецепцию жевательных мышц) и псевдоуниполярные, имеющие 2 отростка (один идет с периферии, другой – в структуры ЦНС), сливающиеся в один. Они располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и воспринимают температуру, тактильную, проприорецептивную информацию.

· Биполярные – имеют 1 аксон и 1 дендрит, встречаются в периферических частях зрительного, слухового и обонятельного анализаторов.

· Мультиполярные - имеют 1 аксон и несколько дендритов. Имеется около 60 вариантов строения таких клеток: звездчатые, конзинчатые, пирамидные клетки.

II. По химической структуре выделяемых веществ в окончаниях аксона различают:

· холинэргические (ацетилхолин, АХ);

· пептидэргические (различные вещества белковой природы);

· адренергические (норадреналин, НА);

· дофаминэргические (дофамин);

· серотонинэргические (серотонин) и т.п.

III. По чувствительности к действию раздражителей различают:

· моносенсорные – располагаются в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности (например, только на свет, или только на звук).

· Бисенсорные – располагаются во вторичных зонах коры и могут реагировать на сигналы как своей сенсорности, так и другой (например, нейроны, реагирующие на зрительные и слуховые раздражения).

· Полисенсорные – нейроны ассоциативных зон мозга, которые могут реагировать на сигналы как своей сенсорности, так и другой (например, нейроны, реагирующие на зрительные, слуховые, тактильные раздражения).

IV. По активности вне воздействия различают:

· Фоновоактивные – имеют активность вне воздействия раздражителя;

· Импульсно-активные – активны только при каком-то раздражении.

V. По функциональным нагрузкам различают:

· Афферентные – воспринимают информацию на периферии и передают в вышележащие отделы ЦНС;

· Вставочные (интернейроны) – осуществляют связь между отдельными нейронами ЦНС;

· Эфферентные – передают информацию от ЦНС в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пределами ЦНС, и в органы организма.

Контрольные вопросы

1. Раскройте понятие «нейрон».

2. Каково строение нейрона?

3. Классификации нейронов.

Лекция 9. НЕЙРОГЛИЯ

План лекции

1. Понятие «нейроглия».

2. Особенности глиальных клеток.

Вопрос 1. Понятие «нейроглия»

Это ткань, представляющая собой совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными нервными клетками различной формы. Впервые была описана Р. Вирховым и названа «нервным клеем». Нейроглия заполняет пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки в 3-4 раза меньше нейронов, число их в ЦНС достигает до 140 млрд. С возрастом у человека число нейронов падает, а число глиальных клеток увеличивается. Различают три основных вида глиальных клеток:

· Астроциты – звездчатые, многоотросчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина. Содержат ДНК. Диаметр 7 – 25 мкм. Их много (до 61% от всех глиальных клеток) в сером веществе мозга. Функции:

1. трофическая - участвуют в метаболизме нейронов;

2. опорная - служат опорой нейронов, цементируют, изолируют нервное волокно;

3. «хозяйственная» - убирают избыток медиаторов, БАВ;

4. восстановительная – осуществляют репарационные процессы;

5. транспортная – участвуют в обмене между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга.

· Дендроциты – клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньшего размера: 6 – 7 мкм. Их много в стволе мозга (до 62%), в коре большого мозга и подкорковых структурах. Их доля возрастает от верхних слоев к нижним. Функции:

1. миелинезация аксонов: их больше в белом веществе мозга.

2. трофическая – участвуют у метаболизме нейронов.

· Микроциты – мельчайшие глиальные клетки, относящиеся к блуждающим. Могут изменять размер. Источником их служит мезодерма. Основная функция: защитная: способность к фагоцитозу.

Вопрос 2. Особенности глиальных клеток

1. Способность изменять размер (пульсация) заключается в ритмическом уменьшении их объема, набухании и проталкивании аксоплазмы нейрона. Фаза сокращения в среднем длится 90 с, фаза расслабления – 240с. Скорость пульсации увеличивает норадреналин, а снижает серотонин.

2. Отсутствие импульсной активности, но глиальные клетки способны формировать ПД, т.к. их МП составляет 70 – 90 мВ.

3. Способность к передаче возбуждения, но велик декремент затухания. Скорость распространения возбуждения составляет около 10^-3 м/с. Передача осуществляется через специализированные щелевые контакты, обладающие низким сопротивлением, что и создает условия для передачи возбуждения.

4. Влияние окружения на электрическую активность глиальных клеток: изменение возбудимости нервных элементов приводит к изменению концентрации ионов К⁺ в среде и изменению МП клеток.

Контрольные вопросы

1. Раскройте понятие «нейроглия».

2. Каковы особенности глиальных клеток.

Лекция 10.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ

План лекции

1. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге.

2. Классификации рефлексов.

Вопрос 1. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге

Рефлекс – это реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Рефлекторная дуга – структурная основа рефлекса – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции на раздражения. Она состоит из трех звеньев, объединенных синапсами:

1. афферентное звено – воспринимает информацию на определенном участке (рецептивное поле) и несет информацию к центральной части;

2. центральное звено – нейроны и синапсы, передающие возбуждение в ЦНС, они располагаются в спинном, головном мозге, коре больших полушарий;

3. эфферентное звено – проводит импульсы от ЦНС на периферию.

Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая 2-хнейронная (она присуща сухожильным рефлексам на растяжение. Если в структуре рефлекторной дуги три и более вставочных нейронов, то это полисинаптическая дуга.

Кроме прямой связи: стимул – ЦНС – реакция, существует и обратная связь органа с ЦНС, т.е. вторичные афферентные импульсы. Они образуют связь органа с ЦНС в соответствующих центрах. Это необходимо для координации вторичных ответов.

В этом – основа совершенствования рефлекторных реакций и в целом поведения организма.

Вопрос 2. Классификации рефлексов

1. по способу вызывания все рефлексы делятся на:

· безусловные - передаются по наследству;

· условные – приобретенные в процессе индивидуальной жизни.

2. по месту инициации все рефлексы делятся на:

· экстеро- ответные реакции на внешние раздражители: температура, боль, тактильные и пр.;

· интеро- ответные реакции на внутренние раздражитель: баро-, осмо-, хемо- рецепторы;

· проприо- ответные реакции на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий.

3. по уровню замыкания рефлекторной дуги (в зависимости от отдела ЦНС):

· спинальные – спинной мозг;

· бульбарные – продолговатый мозг;

· мезэнцефальные – средний мозг;

· диэнцефальные – промежуточный мозг;

· кортикальные – кора большого мозга.

4. по способу вызывания все рефлексы делятся на:

· соматические – туловище, а также ходьба, бег и пр.;

· вегетативные – сосудодвигательные, сердечные, дыхательные и пр.

5. по биологическому значению все рефлексы делятся на:

· пищевые;

· оборонительные (защитные);

· половые и пр.

6. по интегративной деятельности организма все рефлексы делятся на:

· элементарные безусловные – простые, осуществляемые по жестко детерминированным программам (например, работа отдельных внутренних органов);

· координационные безусловные – осуществляющие локомоторную деятельность и комплексную вегетативную;

· интегративные безусловные – сложные двигательные реакции в тесной связи с вегетативным обеспечением (пример – ориентировочная реакция);

· сложнейшие безусловные рефлексы – инстинкты (пример – влечения, желания, игра эмоций);

· элементарные условные рефлексы – интегративная реакция на сигналы, подкрепленная безусловными стимулами, имеющими биологическое значение;

· сложные формы высшей нервной деятельности и психические реакции, возникающие на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о рефлексе и рефлекторной дуге.

2. Раскройте классификации рефлексов.

Лекция 11. НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

План лекции

1. Понятие о нервном центре.

2. Свойства нервных центров.

3. Торможение в ЦНС.

4. Координационная деятельность ЦНС.

Вопрос 1. Понятие о нервном центре

Нервный центр представляет собой нейронные объединения, располагающиеся на различных уровнях ЦНС, принимающие участие в формировании какого-либо рефлекса и регуляции функций различных органов и систем.

Примером нервных центров могут служить дыхательный, сердечных, сосудодвигательный и пр. нервные центры, обеспечивающие соответственно функции дыхания, сердечную деятельность, поддержание давления в кровеносных сосудах. Рефлекторная деятельность во многом определяется общими свойствами нервных центров, которые сейчас рассмотрим.

Вопрос 2. Свойства нервных центров

1. Односторонность проведения возбуждения обусловлена наличием синапсов.

2. Центральная задержка возбуждения по нервным центрам обусловлена наличием синапсом: для выработки медиатора, его взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны и его возвращения в везикулы требуется время, для 1 синапса оно составляет 0,5 – 1 мс.

3. Последействие – сохранение возбуждения в нервном центре после действия раздражителя. Выделяют: а) кратковременное последействие – результат задержки постсинаптической деполяризации и б) долговременное последействие – результат циркуляции возбуждения по замкнутому кругу.

4. Высокая утомляемость - длительное повторное раздражение рецептивного поля приводит к ослаблению рефлекса вплоть до его исчезновения. Причина – истощение запаса медиатора в синапсах; снижение энергетических ресурсов; адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

5. Тонус – наличие фоновой активности нервного центра обеспечивают его «сторожевые центры», содержащие фоновоактивные нейроны.

6. Трансформация ритма (пластичность) – нервный центр способен изменять частоту поступающих в него импульсов: 1 импульс – НЦ- множество импульсов (выстрел – пулеметная очередь) и наоборот. В основе лежат 2 механизма: задержка следовой электроотрицательности в ПД или задержка постсинаптической деполяризации.

7. Суммация возбуждения была описана И.М.Сеченовым (1863). Различают 2 вида суммации: а) пространственная (одновременная) суммация происходит с разных рецептивных полей. И т.д.

Вопрос 3. Торможение в ЦНС

Торможение - это активный самостоятельный нервный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. Торможение всегда связано с возбуждением. Оно сопутствует возбуждению, ограничивает его. Торможение в ЦНС бывает 2 видов: первичное и вторичное.

Вопрос 4. Координационная деятельность ЦНС

Координационная деятельность ЦНС представляет собой осуществление взаимодействия между нервными центрами, осуществляющими сложные акты в вегетативной и соматической сфере. Все перечисленные свойства нервных центров относятся и к деятельности всей ЦНС, поскольку выключение любого из них приведет к расстройству ее работы. Кроме этого, существуют определенные взаимоотношения между НЦ, на которых следует остановиться.

МЕХАНИЗМЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

1. Индукционные отношения. Различают одновременную и последовательную индукцию при развитии процессов возбуждения и торможения в НЦ.

· Одновременная отрицательная индукция: если есть очаг торможения, то на дополнительные возбуждения НЦ не ответит.

· Одновременная положительная индукция: если есть очаг возбуждения, то НЦ может ответить на подпороговый раздражитель.

· Последовательная отрицательная индукция: если в НЦ развился процесс возбуждения и он прекратился, то на этом месте легко разовьется противоположный процесс (усталость, физическая работа – сон).

· Последовательная положительная индукция: если в НЦ имел место процесс возбуждения и он прекратился, то через некоторое время и на подпороговое возбуждение НЦ способен ответить.

2. Реципрокные (взаимосочетанные) отношениямежду НЦ впервые были описаны Шеррингтоном и Н.А. Введенским в 1898г. Если возбуждается НЦ и в это время активны мышцы-разгибатели, то должен быть НЦ, контролирующий мышцы-сгибатели. Н.А. Введенский предположил, что в основе этого механизма лежит принцип одновременной отрицательной индукции: центры сгибателей- разгибателей находятся рядом и развивают процесс торможения в противоположном. Австралийские физиологи Экклс и Реншоу предположили, что реципрокные отношения обусловлены генетически. Перед входом в спинной мозг происходит ветвление волокон, идущих от мышц-разгибателей т мышц-сгибателей. Между ними имеется тормозный нейрон – клетка Реншоу. Сигнал по афферентному волокну через вставочный нейрон возбуждает мотонейрон сгибателей и в то же время через тормозный нейрон (клетка Реншоу) тормозит мотонейрон разгибателей. И наоборот, если активируется мотонейрон разгибателей (через возбуждающий синапс), то тормозится мотонейрон сгибателей (через тормозный синапс). Так происходит кодирование 2-х взаимоисключающих одновременно процессов.

3. Обратная связь – универсальный физиологический механизм. Вторичная афферентация включает поэтапное выполнение сложного рефлекса.

4.Принцип общего поля (воронка Шеррингтона). Подобен свойству дивергенции: чувствительных нейронов в 5 - 6 раз больше, чем двигательных. Пример: двигательный рефлекс можно получить от различных участков, с разных рецептивных полей. Например, если произошел в стороне взрыв, то его воспримут различные рецепторы, но итог будет один – бегство.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о нервном центре.

2. Каковы свойства нервных центров?

3. В чем суть торможения в ЦНС?

4. Координационная деятельность ЦНС. Ее механизмы.

Лекция 12. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦНС

План лекции

1. Характеристика методов исследования ЦНС

Вопрос 1. Характеристика методов исследования ЦНС

1. Экстирпация – удаление определенных участков ЦНС в эксперименте.

2. Анатомо-клинический метод – наблюдение за больным, выявление симптомов и сопоставление с пораженными участками мозга после его смерти.

3. Химическое раздражение - использование различных химических раздражителей (кислот, щелочей, солей) для исследования реакций нервной системы на них (эксперимент).

4. Электрофизиологический метод исследования заключается в использовании электродов (вживленных или наложенных) на различные участки мозга и снятии с них биопотенциалов. Известно, что каждый нейрон имеет свой заряд мембраны, который при активации снижается, а при торможении увеличивается. Глиальные клетки также имеют свой МП. Все процессы, протекающие в ЦНС, меняются во времени, по интенсивности и скорости. Следовательно, интегральные характеристики потенциалов зависят от функционального состояния нервных структур и суммарно определяют ее электрические показатели. Для оценки функционального состояния ЦНС используют микро электроды диаметром до 100 мкм. В состоянии покоя снимается фоновая активность. Если снимаются биопотенциалы с коры большого мозга – это кортикограмма; если с подкорковых структур – субкортикограмма, а если с поверхности головы – электроэнцефалограмма (ЭЭГ), представляющая сумму потенциалов коры и подкорковых структур (рис.34). ЭЭГ регистрируют с помощью электроэнцефалографа одновременно с 4 – 32 точек, а если используется энцефалоскоп, то с 50 – 100 точек.

Основные ритмы ЭЭГ

a (альфа) – ритм: частота 8 – 13 Гц, амплитуда около 50 мкВ.

Наблюдается в состоянии покоя (бодрствование), при отсутствии внешних раздражителей.

b (бета) – ритм: частота 14 – 30 Гц, амплитуда около 25 мкВ. Наблюдается при активной умственной деятельности.

q (тета) - ритм: частота 4 – 8 Гц, амплитуда около 100- 150 мкВ.

Наблюдается при гипоксии, неглубоком наркозе, сосредоточенном внимании.

d (дельта)-ритм: частота 0,5 – 3,5 Гц, амплитуда около 200- 300 мкВ.

Наблюдается при глубоком сне, гипоксии.

Контрольные вопросы

1. Какие методы исследования ЦНС вы знаете?

2. Дайте их характеристику.

Лекция 13. СПИННОЙ МОЗГ

План лекции

1. Понятие о спинном мозге.

2. Классификация нейронов спинного мозга.

3. Функции спинного мозга.

Вопрос 1. Понятие о спинном мозге

Несмотря на наличие общих единых механизмов и принципов функционирования деятельности нервной системы, в каждом ее отделе имеются специфические черты. Специализированная деятельность различных отделов ЦНС, их взаимодействие между собой подчиняется принципу субординации, заключающемуся в следующем. Чем позже созревает отдел ЦНС в процессе филогенеза или онтогенеза, тем многообразнее его строение и тем сложнее его функции, тем отчетливее проявляется его руководящая роль по отношению к другим отделам ЦНС.

Спинной мозг - это наиболее простое, примитивное образование ЦНС, представляющее собой симметричный орган. Находится в костном каркасе, предохраняющем его от повреждения и травм. Спинной мозг – сегментарный орган, насчитывающий 31-33 сегмента: 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых 1 – 3 копчиковых.

Вопрос 2. Классификация нейронов спинного мозга

По функциональному значению около 13 млн. нейронов спинного мозга делятся на следующие.

· Мотонейроны – двигательные нейроны передних рогов спинного мозга. На их долю приходится около 3 % (рис.40). a (альфа) -мотонейроны идут от экстрафузальных волокон мышечного веретена (прямая связь). Частота импульсации составляет 10- 20Гц. g (гамма) – мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, они получают информацию о его состоянии через вставочные нейроны. Частота импульсов, идущих по ним, достигает 200 Гц. На долю остальных нейронов приходится 97%.

· Интернейроны несут информацию от спинальных ганглиев, находящихся в задних рогах спинного мозга. Это – промежуточные нейроны, обеспечивающие связь между структурами спинного мозга, оказывающие влияние восходящих и нисходящих путей на отдельные сегменты и участвующие в торможении мышц- антагонистов. Частота импульсов, идущих по ним, достигает 1 000 Гц.