Вопрос 3. Функции спинного мозга

1. Соматическая замыкательная функция включает в себя осуществление следующих рефлексов:

· Тонические рефлексы обеспечиваются фузимоторной или g-системой. Известно, что мышцы имеют экстрафузальные и интрафузальные волокна. Первые имеют сократительные элементы, вторые являются собственными рецепторами мышц (проприорецепторы). Несколько интрафузальных волокон образуют 1 проприорецептор. У одной мышцы может быть от 40 до 500 проприорецепторов. Эти рецепторы срабатывают на растяжение, предохраняя мышцу от перерастяжения и тем самым сохраняя ее форму и тонус. Проприорецепторы информируют ЦНС о положении тела в пространстве и о степени сокращения мышц. Интрафузальное волокно имеет капсулу, а по полюсам – миофибриллы (сократительные элементы). Один конец прикреплен к сухожилию, а другой – к экстрафузальному мышечному волокну. Капсула иннервируется за счет клеток, находящихся в спинномозговом узле задних рогах. g-система (или g-мотонейрон), регулирующий мышечную деятельность интрафузальных мышечных волокон, обладает автоматией. Частота импульсации может достигать до 200 Гц. Этим и обусловлен тонус покоя. Мышечное волокно натягивается - рецепторы раздражаются – импульсы поступают в спинной мозг – переключаются на a - мотонейрон – происходит сокращение. Тонические рефлексы замыкаются в определенном сегменте спинного мозга.

· Соматические собственные рефлексы спинного мозгаосуществляются с участием g-мотонейронов (рис.41).В спинном мозге расположены центры мускулатуры диафрагмального нерва (С_III - С_IV), верхних конечностей (С_V - С_VIII), центры мускулатуры груди, живота, спины (грудной отдел), нижних конечностей (поясничное утолщение).

· Сухожильные (миотатические) рефлексы – рефлексы на растяжение. В них участвуют мышцы- сгибатели и мышцы-разгибатели. Они свойственны всем скелетным мышцам. У них самая короткая рефлекторная дуга. Удар по сухожилию – мышечный проприорецептор – спинальный ганглий- задний корешок- задние рога- мотонейрон переднего рода (один и тот же сегмент) – экстрафузальное волокно.

2. Вегетативная замыкательная функция – в спинном мозге замыкаются вегетативные условные рефлексы, связанные с чувствительными и двигательными центрами. Они имеют свои пути. У них большой латентный период: около 7 – 20 мс. Начинаются эти рефлексы от различных рецепторов, входят в спинной мозг (через задние корешки), затем – в задние рога, боковые рога и через передний корешок к соответствующему ганглию симпатической или парасимпатической нервной системы. Они обеспечивают реакцию внутренних органов на раздражение висцеро-, мышечных, кожных рецепторов.

· В грудном отделе располагаются вегетативные центры:

дыхательный (расширение бронхов);

сердечный;

сосудодвигательный;

пищевой (моторика и секреция желез пищеварительного тракта);

центр потоотделения.

· В сакральном отделе:

сосудодвигательный центр (сосуды органов малого таза).

· В пояснично- крестцовом отделе:

центр дефекации;

центр мочеиспускания;

половые спинальные центры (эрекции и эякуляции).

Повреждения спинного мозга влекут за собой изменение указанных выше функций. Если повреждены задние рога, наблюдается снижение всех видов чувствительности; утрата или исчезновение рефлексов с участка метамера тела, который передает информацию в пораженный корешок. Если повреждены передние рога – наблюдается паралич мышц, потеря тонуса, исчезновение двигательных рефлексов. В случае повреждения боковых рогов исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается трофика кожи, ногтей. Полное пересечение спинного мозга приводит к нарушению его рефлекторной деятельности. Наблюдается спинальный шок, т.к. все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Восстановление рефлексов требует время. Чем сложнее биологические системы, тем сильнее контроль вышележащих отделов ЦНС над нижележащими, и тем дольше временя для их восстановления. Повторная перерезка ниже места первой приводит к снятию спинального шока и сохранению рефлексов.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о спинном мозге.

2. Классификация нейронов спинного мозга.

3. Каковы функции спинного мозга?

Лекция 14. СТВОЛ МОЗГА.

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

План лекции

1. Строение и функции ствола мозга.

2. Физиология продолговатого мозга.

3. Функции продолговатого мозга.

Вопрос 1. Строение и функции ствола мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, проме­жуточный мозг и мозжечок.

Ствол мозга выполняет следующие функ­ции: организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию раз­личных форм поведения; осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между со­бой структуры ЦНС; при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и ко­рой большого мозга, т.е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Вопрос 2. Физиология продолговатого мозга

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, но имеет долее сложное строение. Его длина у человека составляет около 25 мм.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным моз­гом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновид­ное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов.

Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходя­щих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бур­даха), ретикулярная формация. Ядра продолговатого мозга, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих включение разных мышечных групп, что позволяет осуществлять первичный анализ силы и качества раздражителя. Из 12 пар черепно-мозговых нервов с 5 по 12 пару берут свое начало от продолговатого мозга. В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

• пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей; улитковое ядро лежит в продолговатом
мозге;

• пара IX — языкоглоточный нерв; его ядро образовано тремя частями - двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участ­вует в иннервации мышц глотки и полости рта; чувствительная получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

• пара X — блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов; двигательное (обоюдное) обеспечивает по­следовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

• пара XI — добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

• пара XII — подъязычный нерв является двигательным нервом языка; его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Вопрос 3. Функции продолговатого мозга

Функции	Виды рефлексов
1.Замыкательная (рефлекторная)	1. соматическая	тонические рефлексы, связанные с тонусом скелетной мускулатуры и координацией мышечных реакций (позо-тонические рефлексы).
защитные рефлексы: рвота, чихание, кашель, слезотечение, смыкание век.
Пищевое поведение: сосание, жевание, глотание.
Автономные рефлексы- реализуются через ядра блуждающего нерва.
собственные двигательные
2. вегетативная	Нервные Центры	дыхательный, сердечный, сосудодвигательный, пищевой
2. Проводниковая	1. восходящие пути	Спинно-таламический
Спинно-мозжечковый
Пути Голля и Бурдаха (продолговатый мозг)
Латеральная петля несет информацию от внутреннего уха к коре большого мозга.
2. нисходящие пути	Пирамидный (прямой и латеральный)
Руброспинальный
Вестибуло-спинальный (здесь берет начало).

За счет этих ядер создаются жизненно важные центры – вегетативные центры продолговатого мозга и варолиева моста. Ядра блуждающего нерва получают информацию о деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта и на эту информацию организуются двигательные и секреторные реакции этих органов.

Продолговатый мозг участвует (и обеспечивает) гомеостаз в относительно постоянных условиях. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные (дыхательные и сосудодвигательные центры) и нежизненно важные. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций, в нем находятся центры афферентной иннервации: кожная чувствительность лица (тройничный нерв); вкусовая рецепция (ядро языкоглоточного нерва); слуховая рецепция (ядро улиткового нерва); вестибулярные раздражения (верхнее вестибулярное ядро). Далее информация идет в подкорковые структуры для дальнейшего анализа. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга, т.е. ему присуща проводниковая функция.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины про­долговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувстви­тельности и работы мышц лица и головы. В то же время на противополож­ной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечно­стей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра череп­ных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не перекрещиваются.

Повреждения продолговатого мозга, в первую очередь, нарушают дыхание, если оно полное, то может привести к гибели для высших животных, поскольку для них гомеостаз – необходимое условие для жизни. У человека такие повреждения сказываются на всех видах деятельности организма.

Контрольные вопросы

1. Строение и функции ствола мозга.

2. Физиология продолговатого мозга.

3. Функции продолговатого мозга.

Лекция 15. ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА

План лекции

1. Строение среднего мозга.

2. Функции среднего мозга.

Вопрос 1. Строение среднего мозга

Средний мозг обеспечивает двигательные реакции организма, расширяя и усовершенствуя рефлексы продолговатого мозга. Средний мозг окончательно утрачивает свое сегментарное строение, образуя ядерные скопления, которые входят в средний мозг и частично – в ретикулярную формацию. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации. Все двигательные реакции осуществляются с помощью следующих основных структур:

· Красное ядро – принимает участие в осуществлении всех двигательных актов. Оно связано с корой большого мозга, подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связа­ны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча­ния в красных ядрах. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры боль­шого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и со­стоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импу­льсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к наме­чающемуся произвольному движению.

· Черное вещество - участвует в обеспечении пластического тонуса мышц, мелких профессиональных движений (часовщик, хирург), принимает участие в акте жевания и глотания, а также формировании мимических эмоциональных выражений. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофа­мин, который поставляется аксональным транспортом к базальным гангли­ям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определен­ной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии.

· Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы: передние бугры его ответственны за организацию двигательных реакций на свет, задние – двигательных реакций на звук. И.П.Павлов назвал эти двигательные оборонительные рефлексы «что такое?». У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуко­вом или световом раздражении человек вздрагивает, иногда вскакивает на ноги, вскрикивает, максимально быстро удаляется от раздражителя, под­час безудержно убегает. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое.

· Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движения глаз вверх – вниз, наружу, кнутри.

· Нейроны ядра Якубовича регулируют просвет зрачка и крутизну хрусталика.

Вопрос 2. Функции среднего мозга

Функции	Виды рефлексов
1.Замыкательная (рефлекторная)	соматическая	I. статические: 1. рефлекс позы 2. рефлекс выпрямления.
II. статокинетические: 1. линейный 2. лифтный 3. вращательный
2. Проводниковая	1. восходящие пути	Спинно-таламический
Спинно-мозжечковый
Пути Голля и Бурдаха (продолговатый мозг)
2. нисходящие пути	Пирамидный (прямой и латеральный)
Руброспинальный (начинается от красного ядра)

Контрольные вопросы

1. Каково строение среднего мозга?

2. Раскройте функции среднего мозга.

Лекция 16.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

План лекции

1. Понятие о ретикулярной формации ствола мозга.

2. Влияние на активность мозга.

Вопрос 1. Понятие о ретикулярной формации ствола мозга

Это сеть нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами ЦНС. Ретикулярная формация располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного и спинного мозга, оральным концом заходя в таламус, а каудальным – в спинной мозг.

Основная функция – регуляция уровня активности нейронов коры большого мозга, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Сетевое строение ретикулярной формации обеспечивает высокую надежность ее функционирования, устойчивость к повреждению за счет диффузных связей и компенсации сохранившихся элементов сети.

Нейроны ретикулярной формации имеют длинные дендриты и короткий аксон. Есть гигантские аксоны, они образуют пути из ретикулярной формации в другие области мозга (например, рубро-спинальный путь). Значительное число нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными. В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимуще­ственно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны ретикулярной формации среднего мозга.

В ретикулярной формации моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, кото­рые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли». Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов (адаптации).

Ретикулярная формация ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного то­нуса, поскольку в ствол мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка и от него идут к мотонейронам спинного мозга. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спин­ного мозга, берут начало от всех ее отделов. РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же си­стемам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, бо­левыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. Нейроны ретикулярной формации образуют большое число колатералей и синапсов (в основном, холин- и адренергических). Основная роль отводится стартовым нейронам, дающим начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов. Именно они обеспечивают тонус регулируемых вегетативных систем.

Вопрос 2. Влияние на активность мозга

Было выяснено несколько видов влияния ретикулярной формации на активность мозга.

1. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору большого мозга:

· Увеличение ее тонуса;

· Регуляция возбудимости нейронов коры без изменения специфики ответа на адекватный раздражитель;

· Интеграция сенсорной информации от различных анализаторов (это свойство впервые было обнародовано Мэгун и Моруци).

· Условные рефлексы, вырабатываемые на фоне возбуждения ретикулярной формации стойкие, а если разрушить ретикулярную формацию, то условные рефлексы либо не вырабатываются, либо быстро угасают.

2. Нисходящие влияния ретикулярной формации ствола мозга установлены И.М.Сеченовым (1963) и выявлены 2 видов:

· Тормозные нисходящие влияния были изучены на нервно-мышечном бульбарном препарате лягушки. Во время опыта на область среднего мозга накладывали кристаллики соли. В результате этого не наблюдался (или был слабо выражен) рефлекс отдергивания лапки, который замыкается на уровне спинного мозга и при обычных условиях имеет место. Был сделан вывод о тормозном нисходящем влиянии ретикулярной формации на рефлексы спинного мозга.

· Активирующее облегчающее нисходящее влияние ретикулярной формации было изучено Г. Мэгун (1945 – 50 г.г.) в опытах с локальным раздражением ретикулярной формации.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о ретикулярной формации ствола мозга.

2. Каково влияние ретикулярной формации на активность мозга?

Лекция 17. ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА

План лекции

1. Понятие о мозжечке. Его строение.

2. Функции мозжечка.

Вопрос 1. Понятие о мозжечке. Его строение

Мозжечок - это высший орган координации и регуляции произвольных, непроизвольных двигательных реакций, вегетативных и поведенческих функций.

Особенности строения: однотипность строения коры мозжечка; на нейронах мозжечка проецируются почти все виды сенсорных раздражителей: проприорецептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные; выходы мозжечка связывают его с корой большого мозга (через красное ядро), со стволом и спинным мозгом. Отсюда понятно, почему при отсутствии коры большого мозга не наблюдается компенсации повреждений мозжечка, если они имеют место.

В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам, эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга суще­ствует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти во­локна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Ядра мозжечка имеют вы­сокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга. Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований, связывающих мозжечок с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсю­да сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка связывает его со средним мозгом (красное ядро), далее со спинным мозгом по руброспинальному пути. Кроме этого, имеется еще пути, связывающие мозжечок (через таламус) и двигательную зону коры большого мозга, а также мозжечок (через таламус) и моторную зону коры боль­шого мозга. Эфферентные сигна­лы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокраще­ний, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Вопрос 2. Функции мозжечка

1. Координация и регуляция целенаправленных движений (поза, целенаправленные движения и их координация).

2. Участие в оптимизации отношений между различными отделами ЦНС.

3. Участие в оптимизации работы висцеральных органов (сердце, легкие, пищеварительная система) опосредованно через различные структуры ЦНС, в частности, через вегетативную нервную систему.

Повреждения мозжечка приводят к расстройству движений. Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей, а мозжечок тормозит активность нейронов преддверного ядра. При повреждении моз­жечка вестибулярные ядра бесконтрольно активируют мотонейроны пе­редних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разги­бателей конечностей. При повреждении мозжечка усиливаются и проприоцептивные рефлек­сы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга ретикуляр­ной формации продолговатого мозга. при повреждении мозжечка активируются нейроны ве­стибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, кото­рые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормоз­ное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая воз­буждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном умень­шении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структур мозжечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызы­вают гипертонус мышц.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тор­мозящее и компенсаторное влияния на реализацию функций коры боль­шого мозга. Эфферентные сигна­лы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокраще­ний, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот. Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях.

При повреждении мозжечка наблюдаются триада Лючиани (атония, астазия, астения) и триада Шарко (нистагм, тремор, дизартрия). Со временем они могут компенсироваться при участии коры большого мозга. Основные симптомы повреждения мозжечка следующие:

· Астения - снижение силы мышечных сокращений, быстрая утомляемость;

· астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет длительное стояние, сидение;

· атаксия - нарушение координации движения. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинер­гия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не спосо­бен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характе­ризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы.

· дистония- нарушение тонуса мышц (либо гипер-, либо гипо-. Но непроизвольно);

· тремор- дрожание в покое пальцев рук, кистей, головы, усиливающиеся при движении;

· дисметрия – нарушение меры (либо недостаточность, либо избыточность) движений;

· дизартрия – нарушение моторики речи (либо растянута, либо слишком быстра);

· дезэквилибрия – нарушение равновесия при закрытых глазах.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о мозжечке.

2. Каково его строение?

3. Раскройте функции мозжечка.

Лекция 18. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

План лекции

1. Таламус.

2. Гипоталамус.

Он интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для поддержания жизни организма в целом. Он включает в себя таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугровая область). Рассмотрим их функции.

Вопрос 1. Таламус

Структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сенсорных сигналов, идущих с периферии от разных структур ЦНС в кору большого мозга. В ядрах таламуса переключается информация, поступающая от экстеро-, проприо- и интероцепторов, и на­чинаются таламокортикальные пути. Таламус является центром организации и реализации инстин­ктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом Согласно исследованиям немецкого физиолога Хакслера в таламусе различают порядка 120- 150 разно функциональных ядер, образующих комплексы. Передние ядра таламуса проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические и неспецифические.

I. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЯДРА включают в себя три разновидности:

· релейные нейроны или «реле» - переключатели. Они имеют мало дендритов и 1 аксон. Функция – переключение информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. Вентральные ядра связывают таламус с задней центральной извилиной; передняя группа ядер связывает таламус с лимбической системой; латеральное коленчатое тело обеспечивает связь затылочной доли коры большого мозга с сетчаткой глаза. Следовательно, на уровне таламуса обеспечивается пространственной распределение всех сенсорных систем организма.

· Ассоциативные ядра – это мультимодальные нейроны. Функция их – полисенсорная. Они конвергируют возбуждение различных модальностей (звуковые колебания, свет, тактильная чувствительность и пр.) и формируют интегральный сигнал. Через ядра-«реле» информация передается в ассоциативную зону коры большого мозга.

· Моторные ядра переключают сигналы от мозжечка и базальных ганглиев на моторную зону коры.

II. НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЯДРА - это диффузные нейроны, возбуждение их вызывает в коре большого мозга увеличение определенной активности и приводит к сонному состоянию.

Функции таламуса

1. Таламус – подкорковый центр всех видов чувствительности тела.

2. Таламус – центр формирования ощущений, высший центр болевой чувствительности.

3. Таламус – центр непроизвольных выразительных движений, центр эмоциональных проявлений.

Вопрос 2. Гипоталамус

Это структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Гипоталамус имеет большое чис­ло нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зри­тельным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. Он насчитывает около 50 ядер, имеет нейросекреторные клетки, продуцирующие нейрогормоны.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, капилляры высокопроницаемы для белковых молекул. Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение У человека гипоталамус окончательно созревает к 13- 14 годам, в это же время заканчивается формирование гипоталамо- гипофизарных нейросекреторных связей. Нейроны гипоталамуса очень чувствительны к составу омывающей их крови.

Функции гипоталамуса

1. Гипоталамус – высший вегетативный центр, регулирующий функцию внутренних органов. В переднем гипоталамусе преобладают парасимпатические центры (способствуют сужению зрачка, снижению частоты сердечных сокращений, артериального давления, расширению сосудов, усилению моторики и секреции пищеварительного тракта и пр.) В заднем гипоталамусе преобладают симпатические центры, обеспечивающие противоположные реакции.

2. Гипоталамус регулирует все виды обмена (белковый, жирового, углеводный, водно-солевой). Гипоталамус связан с гипофизом, а через него – с корой надпочечников, именно эта связь обеспечивает указанные регуляторные возможности гипоталамуса.

3. Гипоталамус - высший центр терморегуляции. Передний гипоталамус ответственен за физическую терморегуляцию (теплоотдача), задний – за химическую (интенсивность обмена веществ).

4. Гипоталамус организует состояния «сон» и «бодрствование». За сон ответственен передний гипоталамус, за состояние бодрствования – задний.

5. Гипоталамус – центр кроветворения, регулирует эритропоэз в красном костном мозге.

6. Гипоталамус осуществляет поведенческие акты: пищевое поведение (поиск пищи); питьевое поведение (возникшая жажда приводит к поиску воды); половое (поиск особи противоположного пола); родительское поведение (вскармливание, воспитание потомства).

7. Гипоталамус – регулятор гормональных систем. В нем секретируются:

· Либерины, или рилизинг- факторы, необходимые для синтеза тропных гормонов передней доли гипофиза: АКТГ, СТГ, ТТГ.

· Статины – ингибиторы либеринов.

· Вазопрессин (или антидиуретический гормон), регулирующий водно- солевой обмен.

· Окситоцин – гормон, регулирующий сократительную деятельность матки.

8. Гипоталамус – регулятор эмоциональных реакций. Исследования, проведенные Olds, по вживлению электродов в различные зоны гипоталамуса крысы показали, что в нем присутствуют зоны «ада», «рая», «агрессии», «страха». Это – так называемые эмоциогенные зоны.

9. Гипоталамус – центр, регулирующий стрессовое воздействие внешних факторов. Образующиеся в гипоталамусе нейрорегуляторные пептиды эндорфины и энкефалины обладают морфиноподобным действием и способствуют снижению стрессовых воздействий.

Контрольные вопросы

1. Таламус: его строение и функции.

2. Гипоталамус: его строение и функции.

Лекция 19. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

План лекции

1. Понятие о лимбической системе.

2. Функции лимбико-ретикулярного комплекса

Вопрос 1. Понятие о лимбической системе

Включает в себя в качестве составных компонентов гиппокамп, миндалевидные тела, прозрачную перегородку, поясную извилину. Если к данной системе добавляются ретикулярная формация и гипоталамус, то такое образование носит название лимбико-ретикулярный комплекс. Это - функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально- мотивационного поведения.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структу­рами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для дли­тельного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого со­стояния другим системам мозга.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное кру­говое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реализации внимания, восприятия, воспроизведения эмо­ционально значимой информации. Лимбическая система определяет вы­бор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Нако­нец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов ВНД.

Древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным моз­гом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внут­ренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная пере­городка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность ве­гетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспе­чивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли. Наиболее полифункциональными образованиями лимбической систе­мы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Вопрос 2. Функции лимбико-ретикулярного комплекса

1. Поддержание гомеостаза (рН, осмотического давления, артериального давления, оптимальной скорости эритропоэза и пр.).

2. Осуществление координации движений, направленных на поддержание оптимального функционирования организма в окружающей среде (обмен веществ, выделение продуктов обмена и пр.).

3. Осуществление поведенческих реакций: пищевое поведение (поиск пищи); питьевое поведение (возникшая жажда приводит к поиску воды); половое (поиск особи противоположного пола); родительское поведение (вскармливание, воспитание потомства).

4. Формирование памяти: здесь участвует целый ряд структур и возбуждение по ним идет по 1-ому кругу Пейпеса: начинается и замыкается в гиппокампе.

гиппокамп сосцевидные тела передние ядра таламуса

парагиппокамповая извилина кора поясной извилины

5. Регулирование гормональных систем происходит опосредованно через нейросекреторный аппарат гипоталамуса. Известно, что гиппокамп тормозит активность системы гипоталамус- гипофиз- кора надпочечников, и миндалевидные тела наоборот усиливают ее работу.

6. Формирование эмоционального фона (агрессия, ярость, страх, сексуальное поведение и пр.). В этом принимает участие 2-ой круг Наут а:

миндалевидные гипоталамус мезэнцефальные структуры:

тела (перегородка, конечная полоска)

Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (антероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, по­вышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

Миндалевидное тело, или миндалина — подкорко­вая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обес­печением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведе­ния. Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку ав­тономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокое­нию, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчи­выми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подхо­дят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае по­вреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные реф­лексы, реализующие память об опасности.

Контрольные вопросы

1. Дайте понятие о лимбической системе.

2. Каковы функции лимбико-ретикулярного комплекса?