Тургорные обратимые движения

Обратимые тургорные движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ (К+, Сl+, малат), в результате чего, соответсвенно, увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление в клетках.

Рис. 5. Круговые нутации усиков брионии.

6.1. Медленные тургорные настические движения

Движения устьиц обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Оболочка, обращенная к устьичной щели утолщенная и нерастяжимая, остальная часть оболочки тонкая и эластичная. Степень открытия устьиц определяется освещенностью, содержанием углекислого газа в тканях и их оводненностью.

При освещении растения происходит активация Н+-помпы плазмалеммы замыкающих клеток. Выход ионов Н+ из замыкающих клеток сопровождается транспортом в них ионов калия, хлора и малата. Подщелачивание цитоплазмы замыкающих клеток повышает активность ФЕП-карбоксилазы, что в свою очередь приводит к возрастанию содержания малата. Из-за того, что углекислый газ необходим для карбоксилирования фосфоенолпирувата и образования малата, замыкающие клетки очень чувствительны к содержанию этого газа.

Увеличение в вакуолях содержания осмотически активных веществ приводит к усилению поступления в них воды и повышению тургорного давления. В результате происходит обратимое растяжение эластичных участков клеточных стенок и открывание устьичной щели. В регуляции открывания устьичной щели принимают участие и цитокинины, способствующие поступлению в клетки ионов калия.

Рис. 6. Схема работы устьичного аппарата

При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание ионов калия, хлора и малата уменьшается. Этот процесс регулируется абсцизовой кислотой и углекислым газом. При высоких концентрациях углекислого газа внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание которой повышается при водном дефиците, вызывает закрывание устьиц, нарушая Н+/К+-обмен в замыкающих клетках (гигронастия).

Тургорные фотонастии.

Смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев многих бобовых (фасоли, клевера) и др. семейств (кислицы). Эти движения называют никтинастическими или движениями сна.

Движения листьев обеспечиваются деятельностью специализированных образований – подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и листовой пластинкой. Функцию моторных клеток в подушечках выполняют паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при складывании листьев способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными (разгибателями). Клетки, тургор которых возрастает при складывании листьев и снижается при их открывании, называют флексорными (сгибателями). Клеточные стенки разгибателей эластичнее чем у сгибателей.

Если разгибатели находятся на верхней стороне подушечки, то листья на ночь складываются вверх, если на нижней – вниз.

Никтинастические движения связаны с изменением транспорта ионов и тургора моторных клеток, как при движении устьиц.

Никтинастические движения регулируются фитогормонами, влияющими на деятельность Н+-помпы (ауксин). Обработка этиленом приводит к эпинастии.

6.2.Быстрые тургорные движения.

К быстрым тургорным движениям относят сейсмонастичестические (т.е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимоза), кислицы, венериной мухоловки.

Рис. 6 Сейсмонастии мимозы

В ответ на механическое раздражение нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы способны быстро, в течение секунд, терять тургор, что приводит к опусканию листа. Поднимается лист медленнее (30-60 мин.). Механическое раздражение вызывает возникновение потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ и продолжительностью около 3 сек, который распространяется по черешку со скоростью 0,5-4,0 см/сек. В месте перехода черешка в подушечку ПД индуцирует в подушечке ПД другого типа. Это приводит к выходу ионов калия и хлора из экстензорных клеток. Выход ионов сопровождается выходом воды в межклеточное пространство, что приводит к снижению тургора клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократительные системы.