Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Значение торможения

49. Сознание как физиологическая проблема.???

О том, что представляет собой сознание, высказывается большое разнообразие мнений. Можно определять сознание как субъективно переживаемую последовательность событий, противопоставляемых бессознательным процессам, например таким, которые возникают в вегетативной нервной системе. Часто сознание связывают с осведомленностью человека о том, что с ним происходит или что он воспринимает. Осведомленность не является общим свойством всех процессов обработки информации. Принято считать, что сознание отсутствует во время медленного сна и у глубоко анестезированного животного. Однако парадоксальный сон ряд исследователей относят к некоторым особым формам сознания. Хотя во время сна когнитивные процессы не полностью нормальны и долговременная память не функционирует, тем не менее сновидения, по-видимому, обладают какими-то свойствами сознания. При легкой анестезии или состояниях, вызываемых современными лекарственными препаратами, подавляющими чувствительные к ним рецепторы, кажется, что сознание также частично присутствует.

Среди разных позиций следует выделить два принципиально различающихся подхода к определению сознания. Одно из них возникло в философии. Сознание рассматривается как совокупность некоторых когнитивных операций, связанных с субъективным переживанием своих мыслей, чувств, впечатлений и возможностью передать их другим с помощью речи, действий или продуктов творчества. Этот взгляд разделяется П.В. Симоновым, рассматривающим сознание как совместное знание. Он пишет: «Сознание есть знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе других поколений, в виде памятников культуры».

Э.А. Костандов в своих экспериментальных многолетних исследованиях пришел к сходному заключению. Он подчеркивает, что «...решающим звеном в структурно-функциональной системе мозга человека, организующей физиологическую основу осознания раздражителей внешней среды, согласно предлагаемой нами гипотезе, является активация временных связей между воспринимающими и гностическими участками коры больших полушарий с двигательной речевой областью».

Неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых субъект не отдает себе отчета, принято относить к категории бессознательного- П.В. Симонов (1987) предлагает выделять три группы проявления бессознательного. Первая группа ~ досоз-нательное. Оно охватывает наши биологические потребности, вы-ражающиеся в безусловных рефлексах и врожденных формах поведения (инстинктах), а также в генетически заданных свойствах темперамента.

Вторая группа бессознательного — подсознание. К ней относится все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осознаваемым в определенных условиях. Это различные автоматизированные навыки, стереотипы автоматизированного поведения. К ним же относятся неосознаваемые побудители деятельности (мотивы, смысловые установки), глубоко усвоенные человеком нормы поведения, вытесненные из сферы сознания мотивационные конфликты. В процессе эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания от лишней работы и непереносимых нагрузок. Оно предохраняет человека от излишних энергетических трат, защищает от стресса.

К подсознанию П.В. Симонов относит и те проявления ннту-ииии, которые не связаны с порождением повой информации, но предполагают лишь использование ранее накопленного опыта. Примером может служить правильный диагноз, поставленный опытным врачом при беглом осмотре пациента. Нередко врач не может объяснить, какие именно симптомы побудили его прийти к такому заключению.

Указывая на различия сознания и подсознания, П.В. Симонов отмечает: «Если сознание вооружено речью, символикой математических формул и образным строем художественных произведений, неосознаваемое психическое сообщает сознанию о результатах своей деятельности переживанием чувств, т.е. эмоцией». Такая форма психического отражения, как эмоция, не относится к категории осознаваемых явлений. Для перевода на уровень сознания требуются дополнительные операции, связанные с обработкой символьной информации.

Одной из наиболее характерных черт подсознания является его консерватизм. В работах Э.А. Костандова экспериментально продемонстрирована трудность угасания условных реакций, выработанных при подкреплении неосознаваемых и эмоционально окрашенных стимулов. Они плохо поддаются воздействию тех психотропных веществ (диазепаму), которые влияют на осознаваемые условные рефлексы. Усвоенные на уровне подсознания условные рефлексы приобретают императивность, жесткость, присущую безусловным рефлексам. Отсюда возникает иллюзия врожденности некоторых проявлений бессознательного («голос крови», «классовый инстинкт»). Подсознательное из-за своего консерватизма лишено творческого начала, которое предполагает преодоление устоявшихся норм, правил.

Третью группу бессознательных явлений составляет сверхсознание, или интуиция, связанная с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Термин «сверхсознание» заимствован у К.С. Станиславского и идентичен термину «подсознательное». Сверхсознание — источник новой информации, гипотез, открытий. Под сверхсознанием понимается высший этап творческого процесса. Его нейрофизиологическая основа — трансформа-ция следов памяти и порождение из них новых комбинаций, создание новых временных связей, порождение аналогий. За сознанием остается функция отбора гипотез на основе их логического анализа. Сверхсознание (интуиция) всегда «работает» на удовлетворение потребности, устойчиво доминирующей в иерархии мотивов субъекта. В отличие от подсознания деятельность сверхсознания не осознается ни при каких условиях. Сознание оценивает лишь результаты деятельности сверхсознания- «Если подсознание защищает сознание от излишней работы и психологических перегрузок, то неосознаваемость творческой интуиции есть защита от преждевременного вмешательства сознания, от давления ранее накопленного опыта».

Другое определение сознания имеет своим истоком экспериментальную физиологию. Оно рассматривает сознание как определенное состояние бодрствующего мозга или как уровень реактивности мозга. Данная точка зрения предполагает существование различных уровней сознания — от глубокой комы до полного бодрствования. В медицинской практике именно это содержание вкладывается в понятие сознания. Появление движений глаз является одним из признаков выхода пациента из комы. В НИИ нейрохирургии им. акад. Бурденко выделяют 7 последовательных стадий восстановления сознания и психических функций по поведенческим показателям:

1) открывание глаз, 2) фиксация взора и слежение; 3) различение близких; 4) восстановление понимания обращенной речи; 5) восстановление собственной речи; 6) амнестическая спутанность сознания', 7) восстановление формально ясного сознания.

Изучение угасания, выключения и восстановления сознания по параметрам ЭЭГ показало высокую информативность среднего уровня когерентности ЭЭГ для определения степени нарушения сознания (Добронравова И.С., 1996; Болдырева Г.Н. и др., 1993). Выявлено несколько уровней угнетения сознания по показателям среднего уровня когерентности ЭЭГ, по типу электрической активности мозга и характеру ЭЭГ-реакций на сенсорные раздражители.

При угнетении сознания на стадии глубокой комы при общем снижении среднего уровня когерентности ЭЭГ наблюдается преобладание правополушарной асимметрии по показателю когерентности ЭЭГ преимущественно в центральной зоне и в диапазоне тета-ритма (5 Гц). В условиях развития терминальной комы преобладает левополушарная асимметрия ЭЭГ с большей представлен-ностью в лобной области и в диапазоне медленных дельта-волн. Левополушарная асимметрия когерентности ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма преимущественно в височно-центральных отделах — предвестник восстановления речевой функции. На разных стадиях угнетения сознания наиболее сильным активирующим эффектом, благотворно влияющим на процесс восстановления сознания, обладают эмоционально значимые раздражители (слова, обращенные к пациенту). При летальном исходе сначала исчезает реакция на свет, затем на звук и последней — на боль. С выходом из комы восстановление ЭЭГ-реакций идет в обратном порядке.

Интересная гипотеза о сне, как особой форме сознания, принадлежит И.И. Пигареву. Он полагает, что мозг во сне не отдыхает, так же как не отдыхают и наши внутренние органы. И во сне мозг продолжает выполнять стандартные операции над входными сигналами. Пачечная активность нейронов, которую мы наблюдаем во сне, по мнению автора, отражает их ответы на интероцептивную стимуляцию. Регистрируя электрическую активность одиночных нейронов коры спящих обезьяны и кошки, он нашел, что нейроны зрительной сенсорной и ассоциативной коры (VI, У2, У4), а также сенсомоторной области (поле 5) отвечают на электрическую стимуляцию желудка и других внутренних органов. Таким образом, структуры мозга, которые в бодрствовании обрабатывают информацию, поступающую от экстероцептив-ных стимулов, во сне настраиваются на восприятие и обработку интероцептивной информации. Обработка информации от эксте-роцептивных воздействий и интероцепции осуществляется в одних и тех же структурах мозга, но не одновременно. Информация о внешнем мире обрабатывается днем, а о состоянии внутренней среды, внутренних органов — во сне.

Много исследований посвящено изучению взаимодействия коры и внутренних органов. Во многих из них сообщается о вызванных потенциалах коры и таламуса на электрическую стимуляцию внутренних органов, механические, химические раздражения инте-роцепторов. Первичные ответы на висцеральную стимуляцию (с латенцией около 30 мс) были получены в некоторых участках соматосенсорной и ассоциативной коры. Вторичные ответы с большей латенцией (до 100 мс) практически можно записать от всей кортикальной поверхности. Однако все реакции коры на раздражение внутренних органов были получены в острых опытах на животных с анестезией. И их не удается зарегистрировать у неанестезированного животного.

Таким образом, в бодрствовании результаты обработки эксте-роцептивной информации достигают сознания и используются для организации поведения. Во сне мозг обрабатывает сигналы от ин-тероцепторов и принимает участие в гомеостатической регуляции (метаболизме, росте, регенерационных процессах, иммунных ответах и др.). Однако эта активность мозга не достигает того уровня сознания, когда мы это осознаем. И.Н. Пигарев предполагает, что существует специальный механизм, который в бодрствовании блокирует обработку висцеральных сигналов, а во сне — экстероцеп-тивных. Такая структура аналогичным образом должна действовать на моторные реакции. И такая блокада действительно известна как мышечная атония во сне.

Кроме того, на анестезированных животных показано, что электрическая стимуляция коры вызывает реакции в висцеральных органах. Они исчезают сразу же, как только животное выходит из-под наркоза. Следовательно, управляющие кортико-футальные сигналы коры во сне направляются не к моторной системе, а к внутренним органам. С пробуждением они меняют свою направленность, переключаясь на регуляцию поведения и тесно связанную с ним моторную систему. Механизм, который переключает эксте-роцептивные и интероцептивные потоки сигналов для обработки информации, скорее всего должен быть локализован в центрах сна ствола мозга.

Сознание может быть широким или узким. Широту сознания определяет количество каналов распространения локальной активации, модулирующей информационные сети нейронов. Чем больше задействовано локальных модуляторов, тем шире сознание. Частичное выключение локальных модуляторов приводит к сужению поля сознания. Это можно наблюдать при гипоксии, когда в ЭЭГ лобных отделов коры локально усиливаются медленные волны, сопровождающиеся эйфорией и нарушением операций пла-нирования.

В процессе развития сна могут быть выделены различные уровни сознания. Исследование активности ассоциативных зон коры у кошки и обезьяны, когда они выполняли сложное задание — опознание целевого стимула с отсроченной реакцией, показало, что сон развивается в коре парциально, охватывая прежде всего ассоциативную кору (Р1@агеу 1.М., 1997). В этих опытах животному в центре экрана демонстрировали одну линию, после паузы 0,5— 1,5 с давали тестовый стимул, содержащий набор линий, среди которых могла быть или не быть линия-образец, которая перед этим была показана. Животное должно было сообщать о присут-ствии или отсутствии образца в составе тестового стимула, нажимая на одну из двух педалей. Правильный ответ подкреплялся небольшой порцией детского молочного питания. Иногда животное впадало в дремотное состояние, особенно если получало много молочного пищевого подкрепления, однако при этом оно продолжало правильно выполнять задания. У нейронов ассоциативной зрительной коры (в области У4) такого животного можно было наблю-дать пачечный тип активности, характерный для сна, и ослабление или даже полное исчезновение их реакций на зрительные стимулы, с которыми животное работало, решая задачу. В отличие от нейронов ассоциативной коры нейроны первичной зрительной коры (в области VI) сохраняли нормальные ответы на зрительные стимулы даже при появлении ЭЭГ-призиаков сна в ассоциативной коре.

Характер изменений нейронной активности в ассоциативной коре позволяет предположить существование локального сна. Последний прежде всего захватывает нейроны, рецептивные поля которых находятся на периферии зрительного поля. Таким образом, даже в пределах зрительной коры сон не развивается синхронно. Процесс распространяется в направлении от периферии к центру ассоциативной коры, возможно, возникая в отдельных модулях.

При развитии локального сна в ассоциативной коре обезьяна продолжала выполнять задание на зрительный поиск с отставленной реакцией. Таким образом, даже при высокой поведенческой активности возможен частичный сон, особенно в ассоциативных корковых областях. По-видимому, это может быть причиной возможного нарушения когнитивных процессов и внимания при наличии большой потребности в сне.

Е.Н. Соколов (1997) предлагает объединить оба подхода к определению сознания и рассматривать сознание как специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когнитивные операции. Что касается возможности передавать информацию другому, это требование не является непременной характеристикой сознания. Но это не значит, что язык не обогащает сознание, и возможность передать свои знания другому не отражает наиболее высокий его уровень.

50. Таламолобная и таламотеменная ассоциативные системы, их взаимодействие.???

Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9-14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством.; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).

При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.