Зрительный анализатор. Строение и оптические свойства глаза. Световоспринимающий аппарат глаза. Строение сетчатки. Функции палочек и колбочек. Цветовое зрение

Строение глаза. Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, трансформирующих световую энергию в нервное возбуждение. Сложность зрительных сигналов, поступающих из внешнего мира, необходимость активного их восприятия обусловили формирование в эволюции сложного оптического прибора. Этим периферическим прибором – периферическим органом зрения – является глаз (oculus). Глаз состоит из глазного яблока (bulbus oculi) и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока выходит зрительный нерв (hopticus), соединяющий его с головным мозгом.

Форма глаза – шаровидная. У взрослых диаметр приблизительно равен 24 мм, у новорожденных – 16 мм. Форма глазного яблока у новорожденных более шаровидная, чем у взрослых, поэтому дети в 80 – 94% случаев обладают дальнозоркой рефракцией. Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые пять лет жизни, менее интенсивно – до 9 – 12 лет.

Глазное яблоко лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней (рис. 1).

Наружная – склера (белочная оболочка) – плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм. В передней части она переходит в прозрачную

роговицу. Склера у детей тоньше, более растяжима и эластична.

Роговица у новорожденных более толстая и выпуклая. К пяти годам толщина роговицы уменьшается, радиус кривизны с возрастом почти не меняется. С возрастом роговица становится плотнее и ее преломляющая сила уменьшается.

Рис. 1. Глазное яблоко. Разрез в горизонтальной плоскости (схема): Хрусталик при расслаблении (а) и сокращении (б) ресничной мышцы.

1 – роговица, 2 – передняя камера глаза, 3 – хрусталик, 4 – радужка, 5 – задняя камера глаза, 6 – конъюнктива, 7 – латеральная прямая мышца, 8 – белочная оболочка (склера), 9 – собственно сосудистая оболочка, 10 – сетчатка, 11 – центральная ямка, 12 – зрительный нерв, 13 – диск зрительного нерва (слепое пятно), 14 – наружная ось глаза, 15 – медиальная прямая мышца, 16 – поперечная ось глаза, 17 – ресничное тело, 18 – ресничный поясок, 19 – зрительная ось глаза. 347

Под склерой находится сосудистая оболочка, ее толщина составляет 0,2 – 0,4 мм. Она содержит много кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное (цилиарное) тело и радужную оболочку (радужку). В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.

Хрусталик – прозрачное эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик покрыт прозрачной сумкой: по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, но упругие волокна. Они сильно натянуты и держат хрусталик в растянутом состоянии. У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый, прозрачный и обладает большей эластичностью.

В центре радужки находится отверстие - зрачок. Величина зрачка изменяется, поэтому в глаз может попадать большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке. Зрачок у новорожденных узкий. В 6 – 8 лет зрачки широкие вследствие преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки. В 8 – 10 лет зрачок вновь становится узким и очень живо реагирует на свет. К 12 – 13 годам быстрота и интенсивность зрачковой реакции на свет такие же, как у взрослого.

Ткань радужной оболочки содержит особое красящее вещество – меланин. В зависимости от количества этого пигмента цвет радужки меняется от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. При отсутствии пигмента (люди-альбиносы) лучи света проникают в глаз не только через зрачок, но и через

ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок. Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком имеются небольшие пространства, называемые передней и задней камерами глаза. В них находится прозрачная жидкость. Она снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик, которые лишены кровеносных сосудов. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой – стекловидным телом.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2 – 0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой – сетчаткой, или ретиной. Она содержит светочувствительные клетки, названные из-за их формы колбочками и палочками. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв, который направляется в головной мозг. У новорожденных палочки в сетчатке дифференцированы, число колбочек в желтом пятне (центральной части сетчатки) начинает возрастать после рождения и к концу первого полугодия морфологическое развитие центральной части сетчатки заканчивается.

Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовыводящими путями. Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка – узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока. Слеза омывает глазное яблоко и постепенно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону наружного угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого

виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в специальные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослезный проток, по которому слеза попадает в полость носа.

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная, медиальная) и две косых мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно.

Строение и значение сетчатки. Рецепторный аппарат зрительного анализатора расположен на внутренней оболочке глаза – сетчатке. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и двух слоев нервных клеток, отростки которых образуют зрительный нерв (рис.2). В сетчатке имеется два вида фоторецепторов: палочки – их у человека примерно 120 – 125 млн и колбочки – 5 –6 млн.

Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках – пигмент йодопсин. 350

При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, под влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко нарушается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, то есть неспособности видеть при слабом свете или в темноте.

Рис. 2. Схема строения сетчатки:

1 — пигментный слой; 2 — палочки; 3 — колбочки; 4 — биполярные нейроны; 5 — горизон­тальная клетка; 6 — амакриновая клетка; 7 — ганглиозные клетки. Пунктиром разделены слои сетчатки.

Йодопсин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее.

У человека в сетчатке имеется около 6 – 7 млн. колбочек и 110 – 125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тысяч на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, получил название желтого пятна. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – сосок (диск) зрительного нерва – совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно.

Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.

Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительного пигмента в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения родопсина приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка.

Световая и цветовая чувствительность в разном возрасте. Для того, чтобы возникло зрительное ощущение, источник света должен обладать неко

некоторой определенной энергией. Величина пороговой энергии при наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала, составляя 10^-11 – 10^-18 Вт.

Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, колеблется от 8 до 47. Чувствительность рецепторов сетчатки при наиболее благоприятных условиях световосприятия равна физически предельной чувствительности.

Палочки, чувствительность которых выше, ответственны за сумеречное зрение. Они расположены на периферии сетчатки. Колбочки воспринимают различные цвета. Они сосредоточены преимущественно в центре сетчатки, в основном в центральной ямке. Колбочки – аппарат дневного зрения. Они воспринимают зрительные сигналы при ярком освещении, то есть чувствительность их к свету меньше.

У человека встречаются случаи частичного и полного нарушения цветового зрения. Отсутствие различения отдельных цветов – частичная световая слепота – было впервые описано в конце 18 века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения аномалии цветовосприятия термином “дальтонизм”. Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме.

Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией (“краснослепые”), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи

кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией (“зеленослепые”), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии – редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды цветовой слепоты объясняются трехкомпонентной теорией. Она утверждает существование в сетчатке трех разных типов цветовоспринимающих рецепторов – колбочек.

Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, цувствительное к красному цвету, другие – зеленому, третьи – к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках сетчатки существуют три гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. При действии света на глаз вследствие распада све светореактивных веществ возбудимость глаза понижается. Это приспособление глаза к свету называется световой адаптацией. Снижение возбудимости глаза к свету тем больше, чем ярче свет. Особенно быстро понижается возбудимость в первые 3 – 5 мин. 354

В темноте в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету возрастает (темновая адаптация). Возбудимость колбочек в темноте может возрасти в 20 – 50 раз, а палочек – в 200 – 400 тыс раз.

Кроме световой есть еще цветовая адаптация, то есть падение возбудимости глаза при действии лучей, вызывающих цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза. Наиболее резко понижается возбудимость при действии сине-фиолетового раздражителя, медленнее и меньше всего – зеленого.

При проецировании на сетчатку неподвижного изображения глаз скоро перестает его различать. Вследствие адаптации глаз не мог бы видеть неподвижные предметы, если бы не непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно в течение 25 мс каждое. За это время прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля и возобнавляется эффект включения зрительного раздражения, поэтому человек может видеть неподвижный предмет.

Световая и цветовая чувствительность изменяется с возрастом. Светоощущения есть уже у недоношенных детей. У них выявлено возбуждение как аппарата дневного, так и аппарата сумеречного зрения. Изменение световой чувствительности с возрастом в основном зависит от изменяющейся возбудимости зрительных нервных центров.

Световая чувствительность увеличивается в возрасте от 4 до 20 лет и после 30 лет начинает снижаться. С возрастом изменяется критическая частота световых мельканий – наименьшее число перерывов

света в 1 с, при которой наступает слияние мельканий; у детей 7 – 8 лет она составляет 25, у 9 – 10-летних – 30, в 12 – 14 лет – 40-41 кол/с.

Установлено, что цветоощущение присуще уже новорожденным. Исследование условных рефлексов выявило возможность дифференцирования цветов при образовании защитных мигательных и пищевых условных рефлексов на 3-м месяце жизни.

Показано, что грудные дети различают разные степени яркости цветов. В 3-х летнем возрасте ребенок различает как абсолютную величину яркости цвета, так и соотношение яркости цветов. По мере созревания центральной нервной системы возрастает различительная цветовая цувствительность, резкое повышение которой отмечается в 10 – 12 лет. Различение цветов по цветовому тону, круто возрастая к 10 годам, продолжает увеличиваться до 30 лет, затем медленно снижается к старости.

Элементарные функции цветоощущения у новорожденных есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка.

Быстрее всего ребенок начинает узнавать желтые и зеленые цвета, а позднее - синий. Узнавание формы предмета появляется раньше, чем узнавание цвета. Реакция на форму предмета есть у 5-месячных детей. При знакомстве с предметом у дошкольников первую реакцию вызывает его форма, затем размеры и в последнюю очередь цвет.