Вопрос 47.Слои новой коры и их функции

Представлена слоем серого веществ толщиной около 3 мм., расположенного по перифирии полушария. Ее толщина на разных участков разная, варьирует от 1.5 до 5 мм. Наибольшая ее толщина отмечена предцентральной извилины, где достигает до 5 элементов. Для сравнения 1.6 мм в постцентральной извилины, 3.2 в предцентральной извилины. Площадь поверхности коры достигает 1700 до 2200 см (кВ). Поскольку новая кора представляет собой тонкий кусок слоистого материала, под которым лежит белая волокнистая масса большого мозга, простое увеличение объема полушарий не может, осуществляет разрастание коры соответственно с увеличением объема волокон и поэтому возникают складки поверхности. Образование складок и борозд значительно увеличивает площадь поверхности борозд. Складки называются извилинами, а щели между ними – борозды. Эти борозды являются хорошими границами между участками мозга.

Плащ прорезан бороздами и промежутками между ними образующие извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Борозды бывают 1,2,3-го порядка. Важным показателем прогрессивного развития коры является интросулькальный компонент, представляющий процент поверхности коры, погруженный в глубину борозд. У человека до 70-75% коры скрыта в глубине борозд. Нервные клетки в коре больших полушарий располагается неравномерно и от поверхности в глубину образует несколько слоев. Типичным для взрослого человека является 6 слоев (пластинок). Развитие слоев происходит во второй половине внутриутробного развития, на 6 месяце первыми дифферинцируется 5-6 слои, а 3-4 слои развиваются на восьмом месяце. Послойное расположение клеток – цитоархетектоника.

Впервые отечественный анатом показал, что в различных участках коры строение взаимоположение нервных клеток неодинаково, что и определяет цитоархетектонику коры. Особенности распределение нервных волокон в коре называется мейлоархетектоникой. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев или пластинок. В новой коре нервные клетки сгруппированы в виде 6 корковых слоев:

1. Наружный молекулярный слой – светлый бедный клеточными элементами сильно варьирует по ширине выполняет несколько функций: пограничную, защитную, трофическую, газобменную. Состоит из апикальных дендритов нижележащих корковых слоев и разбросанных между ними мелких нейронов веретеновидной формы.

2. Наружный зернистый слой – состоит из множества небольших мультиполярных нервных клеток пирамидной и веретеновидной формой. Дендриты направляются в молекулярный, первый наружный слой, а аксоны в молекулярный слой, где происходит образование тангенциального слоя. Обычно этот слой густоклеточный и сравнительно узкий и бедный волокнами.

3. Наружный пирамидный слой – состоит из пирамидных нейронов средней величины. Их размеры увеличиваются от поверхности в глубину. Они располагаются в виде колонок разделенных радиальными пучками волокон. В разных полях он сильно варьирует по ширине абсолютным размером нейронов и степени их густоклеточности и делится на три подслоя. Их аксоны в целом образуют короткие и длинные ассоциативные проводящие пути.

4. Внутренний зернистый – состоит из мелких звездчатых клеток, содержащихся в большом количестве, а также в рассеянных между ними мелких пирамидных нейронов. Для этого слоя характерно густое сплетение тангенциальных волокон, расположенных параллельно поверхности коры. Он варьирует по ширине и четкости границ со слоями 3 и 5, и практически отсутствует в агронулярной двигательной коре (поля 4 и 6). В зрительной (поле 17) очень широк и делится на 4 подслоя. В этом слое заканчивается основная часть волокон преходящих из таламуса.

5. Слой внутренний пирамидный, ганглиозный слой для этого слоя особенно характерно присутствие крупных пирамидных клеток расположенных в 4-ом двигательном поле этого слоя, которые были открыты в 1870 Бецом, этот слой богат и радиальными и тангенциальными волокнами. Может делиться на два подслоя. В этом слое сосредоточено основная масса корковых нейронов, аксоны которых образуют нисходящие проекционные пути. Дендриты большинства этих пирамидных клеток достигают первого то есть молекулярного наружного слоя.

6. Мультиформный (полиморфный слой)- представлен веретеновидными клетками неправильной формы, расположенными перпендикулярно поверхности коры, варьирует по ширине, степени их плотности, выраженности радиальной исчерченности и степени резкости перехода в белое вещество. Этот слой непосредственно граничит с белым веществом полушарий, нейроны шестого слоя обеспечивают проекционные корковоталомические связи. Нейриты этого слоя уходят в бело вещество в составе эфферентных путей головного мозга, а дендриты достигают наружного слоя.