Мышечные веретена

Мышечное веретено представляет собой небольшое продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в толще мышцы (рис. 13.11).

Рис. 13.11. Мышечное веретено.

Проксимальный конец интрафузального мышечного волокна (1), прикрепленного к волокну скелетной мышцы; 2 — дистальный конец этого волокна, прикрепленного к фасции; 3 — ядерная сумка; 4 — афферентные волокна; 5 — гама-эфферентные волокна [[57]]; 6 — двигательное волокно, идущее к скелетной мышце.

В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении уменьшается. [v37]

Различают интрафузальные волокна двух типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные [[58]]. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Iа — первичные окончания, и чувствительные окончания афферентных волокон группы II — вторичные окончания [[59]]. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы Iа [[60]], в спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Имеются данные, что афферентные волокна группы II, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы. [[61]]

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от g‑мотонейронов [[62]]. Эти так называемые g‑эфферентные волокна [[63]] подразделяют на динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы). Активация g‑эфферентов [[64]] приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамические у-эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические — на длину. Активация g‑эфферентов [[65]] и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон. Показано, что возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбуждением g‑мотонейронов (α‑g‑коактивация). Уровень возбуждения у-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены α‑мотонейроны данной мышцы, т. е. чем больше сила ее сокращения. Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации гамма‑системы [[66]]. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение g‑мотонейронов [[67]], сопутствующее возбуждению α‑мотонейронов, вызывает активацию рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от нескольких факторов: соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние g‑системы [[68]]. Во время активных движений g‑мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерность движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений. [[69]]