Пищеварение в тощей и подвздошной кишке. Состав и свойства кишечного сока. Механизмы регуляции кишечной секреции. Полостной и мембранный гидролиз питательных веществ

Тощая и подвздошная кишки составляют брыжеечную часть тонкой кишки. Ее длина 4-6, диаметр 2-4 см. Термин «брыжеечная» отражает тот факт, что эта часть кишки как бы подвешена к задней стенке занимаемой ею полости посредством брыжейки — высокой складки брюшины, между двумя листками которой идут к кишке сосуды и нервы. Такие отношения обеспечивают оптимальную степень подвижности кишки, необходимую для продвижения ее содержимого (перистальтики).Тощая и подвздошная кишки не имеют четкой границы, они несколько различаются по диаметру и некоторым деталям строения стенки. Слизистая оболочка тонкой кишки образует поперечные складки, которых насчитывается до 700-900. Поверхность складок покрыта огромным количеством ворсинок, около 4-5 млн. В слизистой оболочке большое количество скоплений лимфоидной ткани в виде одиночных (в тощей) или групповых (в подвздошной кишке) фолликулов (бляшек), которые выполняют защитную функцию. В подслизистой основе проходят сосуды и нервы. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладкой мышечной ткани. Наружный слой стенки этой части тонкой кишки образован брюшиной. В правой нижней части живота подвздошная кишка почти под прямым углом соединяется с толстой. Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жид­кость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.

В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцати­перстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не большой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, зало­жены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.

Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки. Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, которые преобладают в криптах. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют кишечные клетки, которые подвергают­ся десквамации с верхушек ворсинок. По мере движения к вер­хушке бескаемчатые энтероциты дифференцируются в абсорбирую­щие клетки ворсинок и бокаловидные клетки.

Кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, или абсорби­рующие клетки, покрывают ворсинку. Их апикальная поверхность образована микроворсинками с выростами клеточной оболочки, тонкими филаментами, формирующими гликокаликс, а также со­держит многие кишечные ферменты, транслоцированные из клет­ки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также распо­ложенные в апикальной части клеток лизосомы.

Бокаловидные клетки называют одноклеточными железами. Переполненная слизью клетка имеет характерный вид бокала. Вы­деление слизи происходит через разрывы апикальной плазматичес­кой мембраны. Секрет обладает ферментативной, в том числе и протеолитической, активностью.

Энтероциты с ацидофильными гранулами, или клетки Панета, в зрелом состоянии также имеют морфологические признаки сек­реции. Их гранулы гетерогенны и выводятся в просвет крипт по типу мерокриновой и апокриновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Находящееся даже в изолированной от остального кишечника полости петли тонкой кишки содержимое представляет собой про­дукт многих процессов (в том числе десквамации энтероцитов) и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных ве­ществ. Это, собственно, и есть кишечный сок.

Свойства и состав кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотно­шение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раз­дражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспорти­руемыми из крови растворами неорганических и органических ве­ществ и частично — содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого веще­ства. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2— 7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислота­ми, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловид­ных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г. К. Шлыгин). Полостное пищеварение в тонкой кишке осущест­вляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, по­ступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной желе­зы, желчь, кишечный сок).

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверх­ности пищевых частиц, растительных волокон, сохраненных и раз­рушенных десквамированных энтероцитов, хлопьев (флокул), об­разовавшихся в результате взаимодействия кислого содержимого желудка и щелочного дуоденального химуса. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, и непо­средственно на ней

Из полости тонкой кишки вещества поступают в слой кишеч­ной слизи. Этот слой, образованный в основном секретом бокаловид­ных клеток и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия, удерживается на пласте энтероцитов их гликокаликсом и за счет высокой вязкости секрета. Слой кишечной слизи непрерывно на­ращивается со стороны эпителиоцитов и убывает со стороны по­лости кишки, т. е. все время обновляется. Он обладает более вы­сокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое по­лости тонкой кишки.

В слое кишечной слизи адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Прохо­дящие через слои слизи питательные вещества частично гидро­лизуются этими ферментами — «премембранное пищеварение» (Ю. М. Гальперин) и поступают в слой гликокаликса, где про­должается гидролиз питательных веществ по мере их тран­спорта в глубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза посту­пают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пи­щеварение (в основном гидролиз димеров до стадии мономеров). Следовательно, пристеночное пищеварение последо­вательно осуществляется в трех зонах: в слое слизи, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Образовавшиеся в ре­зультате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.

Полостное пищеварение в тонкой кишке имеет выраженный проксимодистальный градиент: гидролиз интенсивнее совершается в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки. Топо­графия мембранного пищеварения несколько другая, но имеется проксимодистальный градиент распределения ферментов вдоль тонкой кишки.