Мех<:сенсорное взаимодействие

Благодаря работам классиков физиологии (И. М. Се­ченов, Шеррингтон, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский) к 30-40-м гг. нашего века сложилось устойчивое по­нятие одного из важнейших законов деятельности центральной нервной системы — закона координации и взаимодействия межцентральных связей. В основе такого взаимодействия должны лежать, как справед­ливо считалось, принципы конвергенции, схождения на одном нейроне возбуждения множества других эле­ментов. Этот принцип, сформулированный в начале для мотонейронов спинного мозга («воронка» Шер-рингтона), был распространен А. А. Ухтомским на

все этажи центральной нервной системы. Первые же результаты, полученные с помощью микроэлектродов, подтвердили это положение. В спинальных, стволо­вых, кортикальных звеньях сенсорных систем, и осо­бенно в ассоциативных зонах коры мозга описаны ней­роны, реагирующие на разномодельную стимуляцию. Такие нейроны названы полисенсорными, причем доля полисенсорных нейронов возрастает от периферии к центру. В серии опытов, проведенных Юнгом с со­трудниками, выявилось, что по характеру реакции нейронов на вносимые раздражения можно выделить два вида, которые проявляются в различной степени у всех нейронов, независимо от модальности раздра­жения (зрительное, слуховое, вестибулярное). Первый тип ответа — быстрое увеличение фоновой импулъса-ции (латентный период ответа — 10-15 мс). Реакция этого типа ограничивается периодом действия раздра­жителя. Этот тип ответа проявляется у нейронов, рас­положенных в проекционной зоне для данной сенсор­ной модальности. Второй тип ответа — большая ва­риабельность и отличие от первого по целому ряду параметров. Например, латентный период здесь со­ставляет 30-400 мс, а сам ответ не так строго связан с длительностью применяемого раздражителя. Кроме того, выраженность ответа может меняться от стиму­ла к стимулу, ответ может иметь длительное после­действие и т.д.

Выявление в коре мозга значительного числа по­лисенсорных нейронов позволяет заключить, что все интегрируемые каждым нейроном сигналы есть сово­купность сигналов, каждый из которых уже несет следы предшествующей интеграции, и в коре мы име­ем дело с интеграцией высшего порядка.

В контексте общих представлений о межсенсорной интеграции принято выделять следующие уровни:

спинальный, ретикулостволовой и таламокортикаль-ный. Спинной мозг является тем низшим уровнем ЦНС, на котором конвергируют висцеральные и со­матические сенсорные системы. Согласно классичес­кой неврологии сенсорные тракты спинного мозга проводят импульсы одной модальности — экстероцеп-тивной, пролриоцептивной или висцеральной (рис. 10.2). Так, задние столбы считались трактом для про­ведения пролриоцептивных импульсов в таламус и т.д. Начиная с 40-х гг. нашего столетия, благодаря интенсивному электрофизиологическому изучению сенсорных трактов, исследователи находили все боль-

Рис. 10.2. Схема поэтапной конвергенции к различным отде­лам мозга: а — зрительный анализатор, б — слуховой е — вестибулярный, г - двигательный; I - корковый уровень 2 3 - ретикулостволовой.4 - спинальный; ЛД - лобные доли мозга (Батуев, 1973, с изменениями)

ше подтверждений тому, что многие из них проводят импульсы трех основных сенсорных модальностей, а именно: экстероцептивные, проприоцептивные и вис­церальные. Доказано, что кожные импульсы прово­дятся в головной мозг в задних столбах, спиномоз-жечковых, спиноцервикальном, спиноталамическом, спинооливарном и других трактах. Висцеральные -в задних столбах, спиноталамических и спиномозжеч-ковых путях. Обнаружено, что проприоцептивные сиг­налы распространяются по спиноцервикальным, спи-номозжечковым, спинооливарным, спиноретикуляр-ным и другим путям. Таким образом, по современ­ным представлениям сенсорные тракты спинного мозга в большинстве полимодальны. Сенсорные импульсы идут в центральную нервную систему параллельны­ми рядами. Каждый тракт состоит из отдельных ка­налов, имеющих твердое назначение. При этом трак­ты, взятые в целом, полимодальны, но каждый ней­рон, аксон которого образует данный канал тракта, строго модально специфичен. Исключение здесь со­ставляют задние столбы, в ядрах которых не обнаруже­ны нейроны, которые могли бы реагировать на перифе­рические импульсы разных модальностей. В восходя­щих трактах спинного мозга исключена возможность перехода импульсов с одного тракта на другой, равно как и с одного канала на другой. Имеет место строгая специфичность путей и проекций. Следовательно, вы­деляя спинномозговой уровень межсенсорной интег­рации, мы имеем дело с взаимодействием разных суб­модальностей в пределах одной сенсорной системы.

Ретикулостволовой уровень межсенсорной интег­рации рассматривается с позиции как множествен­ной конвергенции на ретикулярных нейронах, роли ретикулярной формации в регуляции уровня возбу­димости коры, так и в аспекте регуляции избиратель-

ного сенсорного внимания. Поскольку первые два ас­пекта рассмотрены в соответствующих главах, здесь мы остановимся на последнем — ретикулярная фор­мация (РФ) и сенсорное избирательное внимание.

Долгое время считалось, что выбор стимула (зву­ковой, световой, тактильный и т.д.), осуществляемый нервной системой для дальнейшей обработки и фор­мирования соответствующего образа, определяется его интенсивностью. Имелось в виду, что сенсорные пути, в которых наблюдается наибольшая концентрация импульсов, доминируют в центральной нервной сис­теме и препятствуют действию других сенсорных пу­тей. Хэбб связывал такой механизм с центральным облегчением для соответствующих нейронных ансам­блей. Пенфилдом было высказано предложение о су­ществовании в стволе мозга специального механиз­ма, поддерживающего сознание и направляющего внимание на определенные элементы общего сенсор­ного потока. Во время нейрохирургических операций он обратил внимание на то, что удаление коры у больного никогда не приводит к потере сознания во время операции — больные контактны, реагируют на окружающую обстановку. А если это так, значит центр сознания должен находиться где-то в ином месте, не­жели в коре мозга. Пенфилд назвал эту гипотетичес­кую подкорковую систему «центрэнцефалон» и при­писал ей свойства центра сознательного регулирова­ния сенсорного внимания. Сегодня эти взгляды имеют лишь исторический интерес, однако заслуга Пенфил-да в том, что он обратил внимание исследователей на роль ретикулярной формации в селекции сенсорного притока к коре больших полушарий. Многочислен­ные результаты, полученные в последующие годы, особенно в 60-70-е гг. нашего века, привели к прояс­нению роли ретикулярной формации в перераспре-

делении сенсорного потока. Во-первых, имеющее ме­сто влияние РФ на рецепторные приборы малоэффек­тивно и не может служить определяющим фактором. Во-вторых, РФ способна модулировать сенсорный по­ток на таламическом и корковом уровне. В-третьих, РФ может влиять на центральные анализаторные структуры, меняя их возбудимость.

Наиболее сложные формы взаимодействия сенсор­ных систем обеспечиваются таламокортикалъным уров­нем. А. С. Батуев выделяет две системы — таламопа-риетальную и таламофронтальную, развившиеся у при­матов и человека и играющие решающую роль в орга­низации интегративной функции больших полушарий. Таламопариетальная ассоциативная система представ­лена теменной корой и связанной с ней латеральной группой ядер таламуса, среди которых особое место занимает подушка зрительного бугра. В процессе эво­люции обе эти структуры обнаруживают параллельное прогрессивное развитие как компоненты целостной системы. В подушке описаны нейроны двух типов -фоновоактивные, реагирующие на разномодальные сти­мулы, и фоновомолчащие, модально специфические. Для модально специфических нейронов предполагает­ся превалирование входов от наружного и внутреннего коленчатых тел, для неспецифических — восходящих ретикулярных волокон. В системе нейронов, на мемб­ране которых конвергируют гетерогенные афферент­ные влияния, осуществляются интегративные процес­сы и формируются восходящие в кору потоки сигна­лов. Они могут распространяться далее либо совмест­но с потоками из специфических таламических ядер в проекционные зоны коры, либо в теменную область. В теменной коре имеются такие же группы нервных кле­ток. Кроме того, здесь обнаружены особые группы ней­ронов — детекторы комплекса, реагирующие только на сложный полимодальный сигнал, а не на его от-

дельные компоненты. Предполагается также, что те­менная кора участвует в выделении полезного сигна­ла. Поведенческие исследования показали, что темен­ная область коры играет решающую роль в формиро­вании целостного полимодального образа. Таким обра­зом, Таламопариетальная ассоциативная система мо­жет рассматриваться как центральный аппарат пер­вичного сенсорного анализа и синтеза обстановочной афферентации (П. К. Анохин).

Роль лобной коры в формировании афферентного синтеза определяется включением ее в таламофронталь­ную ассоциативную систему, филогенетически самое молодое образование. Эксперименты на обезьянах с повреждением лобных долей показали, что после опера­ции, наряду с другими нарушениями, сильно страдают процессы межсенсорного синтеза в модели условного рефлекса на комплексный раздражитель. Нарушение межсенсорного синтеза отмечается и у людей с пораже­нием лобных отделов мозга. А. С. Батуев полагает, что таламофронтальная система на основе сформированного в таламопариетальной системе образа завершает форми­рование функциональной системы с учетом биологиче­ской значимости афферентной посылки, участвует в построении программы адаптивного поведения. Несом­ненно, в этом процессе участвуют и лимбическая систе­ма, и орбитофронтальная, и височная области коры за счет корково-корковых горизонтальных связей.

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется корой больших полушарий через гипоталамус иствол мозга (главным образом продолговатый мозг). Из этих структур выходят основные проводящие пути, которые направляются кпреганглионарным нейронам.

Импульсная активность автономных преганглионарных нейронов регулируется нейронными путями образующими синапсы на этих нейронах. В состав регулирующих путей входят рефлекторные сети спинного мозга и рефлекторные сети ствола, а также нисходящие системы контроля, которые начинаются на более высоких уровня нервной системы, таких как гипоталамус.

Автономная (вегетативная) регуляция органов-мишеней обеспечивается активностью местных рефлекторных цепей и сигналами от различных отделов ЦНС

Спинальные центры. В шейной и в начале грудной части (последний шейный, I и II грудные сегменты) располагаются тела преганглионарных симпатических нейронов, иннервирующие глад­кие мышцы глазного яблока: мышцу, расширяющую зрачок, глаз­ничную часть круговой мышцы глаза, одну из мышц верхнего века (см. рис. 4.18). Это образование спинного мозга носит название спиноцилиарного центра. Вторые нейроны рассматриваемого эффе­рентного пути лежат в верхнем шейном симпатическом узле, а их постганглионарные волокна заканчиваются в мышцах глаза. Раз­дражение центра вызывает расширение зрачка (мидриаз), выпячи­вание глазного яблока (экзофтальм), раскрытие глазной щели. Раз­рушение центра или перерезка постганглионарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара—Горнера — сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели.

Пять верхних грудных сегментов служат местом локализации симпатических нейронов, иннервирующих сердце и бронхи. Эффекторные нейроны этого пути располагаются в звездчатом ганглии или в узлах пограничного симпатического ствола. Стимуляция этих волокон и клеток вызывает учащение и усиление сердечных сокра­щений и расширение бронхов.

На уровне всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга, т. е. на всем протяжении симпатического ядра, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Характерной чертой этих скоплений нейронов является топография клеточных тел и определяемая ею зона иннервации. Поражение клеточных скоплений отдельных сегментов, как и их разрушение, сопровождается исчезновением потоотделения.

Крестцовые отделы спинного мозга занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и т. д. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

Стволовые центры. Располагающиеся в продолговатом моз­ге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделе­ния, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

Расположение этих центров непостоянно, составляющие их груп­пы нейронов небольшие и не различаются морфологически. Кроме того, клетки, управляющие какой-либо определенной функцией, располагаются не всегда вместе и рядом. Следовательно, понятие «центр», означающее функционально связанные совокупности ней­ронов, расположенные в одном или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающие существование целостной реакции организма или регуляцию определенной функции, может использоваться в этом случае с определенными допущениями. В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения частоты сердечных сокращений при раздражении интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера).

Часто рефлекторные реакции сердца проявляются сопряженно с изменением сосудистого тонуса, что определяется наличием связей между нейронами, которые регулируют сердечную деятельность и сосудистый тонус. Волокна блуждающего нерва несут импульсы, управляющие деятельностью системы дыхания, пищеварения. Цен­тры, регулирующие работу слюнных желез, осуществляют свое вли­яние по нервным волокнам, следующим в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а центры зрачкового рефлекса и рефлекса ак­комодации глаза располагаются в среднем мозге, передних буграх четверохолмия. Импульсы к слезной железе следуют по веточкам лицевого нерва.

Сосудодвигательный центр — морфофункциональное образова­ние продолговатого мозга, играющее ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции кровяного давления. Он координирует и деятельность спинномозгового симпатического центра, посылаю­щего сосудосуживающие импульсы к сосудистой стенке. Тонус сосудодвигательного центра и, следовательно, уровень общего артериального давления регулируется импульсами, возникающими в сосудистых рефлексогенных зонах. Сосудодвигательный центр вхо­дит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга и поэтому получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех спе­цифических проводящих путей, что постоянно поддерживает его в состоянии тонического возбуждения.

В ответах всего организма сосудодвигательный центр выступает в качестве исполнительного органа, через который в значительной мере реализуются супрабульбарные влияния на гемодинамику. Влияние самого центра осуществляется через спинной мозг, периферические симпатические образования, блуждающие нервы и обусловливает преимущественно системные изменения гемодинамики. Считают, что в любых случаях нейрогенная гипертензия обусловлена стойким повышением возбудимости бульварных сосудосуживающих структур.

Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса.

Гипоталамические центры. Гипоталамусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деятельности организма.

В гипоталамусе принято различать три нерезко ограниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипота­ламус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами головного мозга — таламусом, лимбической системой, ретикуляр­ной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осу­ществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамусом она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз). Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждения, возникающего в его нейронах. Воз­буждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретикулярной формацией, симпа­тическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно через другие эндокринные железы. Следовательно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуще­ствляется по принципу обратной связи.

Активация гипоталамических ядер зависит не только от поступ­ления к ним возбуждающих влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувствительности их клеток к содер­жанию тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к ма­лейшим отклонениям рН крови, напряжению О2, СО2, содержанию ионов, особенно калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре — к содержанию глю­козы, в переднем гипоталамусе — половых органов. Таким образом, клетки гипоталамуса наряду с другими свойствами выполняют рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они об­ладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс. Кроме того, они могут изби­рательно активироваться нервными импульсами из соответствующих органов.

При стимуляции гипоталамуса возникает комплекс сложных ре­акций, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Так, раздражение ядер задней группы характеризуется эффектами, аналогичными раздражению симпатической части автономной нер­вной системы — расширяются зрачки и глазная щель, возрастает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тор­мозится двигательная активность пищеварительного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналина. Разрушение этой области приводит к гипергликемии, ожирению, нарушению терморегуляции.

Раздражение ядер передней группы сопровождается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономной нервной системы, — сужением зрачков и глазных щелей, урежением частоты сердечных сокращений, снижением ар­териального давления, усилением двигательной активности желу­дочно-кишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регу­ляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиальных ядер сопровождается повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожи­рением, двустороннее разрушение латеральных ядер, напротив, при­водит к полному отказу от пищи. Эти показатели явились основанием расценивать вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра — с голодом. Наибольшую по­требность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении паравентрикулярного ядра гипоталамуса. При хронической стиму­ляции ядер этой группы у животных возникают атеросклеротические изменения сосудов.

Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается сложными гормональными реакциями: увеличиваются выделение тропных гормонов передней доли гипофиза, секреция задней доли. В ответных реакциях организма при раздражении разных областей гипоталамуса участвуют практически все висцеральные органы, из­меняются поведенческие реакции, эмоциональная деятельность це­лого организма. Используя нейротропные препараты, можно изби­рательно блокировать гипоталамические механизмы формирования состояния голода, жажды, аппетита, страха, половых и агрессивно-оборонительных реакций.

Гипоталамус связан прямыми нервными путями и через рети­кулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, моз­жечком, корой больших полушарий. Его деятельность постоянно контролируется высшими центрами ЦНС. Гипоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится фун­кция автономной нервной системы и эндокринных желез.

Лимбическая система. Связь функций лимбической си­стемы с работой внутренних органов послужила основанием для обозначения совокупности ее структур термином «висцеральный мозг».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздей­ствий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направ­ленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует сис­темы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональ­ную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию (подробнее см. раздел 4.2.3).

Мозжечок. Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение во­лосяных мышц, учащение сердечного ритма. После удаления моз­жечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных желез и т. д. Это указывает на то, что мозжечок благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов может оказывать в целом организме стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

Ретикулярная формация. Основной ролью ее нисходя­щей части по отношению к деятельности автономной нервной сис­темы является повышение активности нервных центров, связанных с висцеральными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатическая часть автономной нервной системы. В поддержании активности ретикулярных механизмов значительную роль играют гуморальные раздражения, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Сами же функциональные влияния ре­тикулярной формации сказываются и на эндокринном компоненте регуляции поведения висцеральных систем. Действительно при стимуляции ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга усиливается выброс гипофизарных гормонов, а при нарушении этих ретикулярных образований возникают эндокринные расстройства.

Кора большого мозга. Еще в середине прошлого столетия благодаря исследованиям В. Я. Данилевского, В. М. Бехтерева, Н. А. Миславского стало известно, что раздражение или выключе­ние отдельных участков коры большого мозга влечет за собой из­менение состояний внутренних органов. При этом могли быть за­регистрированы противоположные по направленности изменения висцеральных функций типа повышения или снижения кровяного давления, усиления или ослабления моторной активности органов пищеварения.

У человека раздражение коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды вызывает ощу­щение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздра­жение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, артериального давления, дыхательного рит­ма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики.

Особое значение в регуляции функций в настоящее время при­дается лобным долям коры большого мозга, поскольку при их сти­муляции можно зарегистрировать изменение практически всех вис­церальных процессов. Именно из-за этого передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Однако наряду с этим существует определенная специализация не­которых полей коры. Так, в ее двигательных областях находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетно-мышечной активностью. Посредством такой ор­ганизации достигается необходимая для нормальной жизнедеятель­ности интеграция соматических и висцеральных процессов.