Онтогенез, его типы и периоды

Онтогенез- индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Выделяют предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды.

Совокупность событий, происходящих в ово(оо)генезе, но в интересах процесса индивидуального развития нового организма, составляет содержание периода прогенеза - предзародышевого периода индивидуального развития. Начинается до момента оплодотворения и образования зиготы и связано главным образом с женской половой клеткой. Последняя в ходе гаметогенеза (овогенеза) приобретает некоторые характеристики, которые будут использованы не ею самой, а начавшей индивидуальное развитие особью нового поколения. Одна из таких характеристик, пожалуй, наиболее известная, - образование в цитоплазме яйцеклетки большего или меньшего в зависимости от вида животного количества желтка, который используется как питательный материал в процессе развития потомка. Функционально-генетическая активность ряда генов, проявляющаяся в их транскрипции и пост(после)транскрипционных изменениях первичного и(м)РНК транскрипта, во времени отнесена также к периоду до оплодотворения. Образующиеся вследствие названной активности и(м)РНК организуют синтез важных для ранних стадий эмбриогенеза белков.

Типы яйцеклеток.

Их классифицируют в зависимости от количества и распределения желтка. Могут быть:

1. Алецитальные яйцеклетки- желтка совсем нет или очень мало

Пример: у млекопитающих

2. Изолецитальные – желтка мало, он распределен равномерно в цитоплазме

Пример: ланцетник

3. Полилецитальные: а) телолецитальные- желток смещен к вегетативному полюсу

б)центролецитальные – желток в центре.

Оплодотворение

Слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Важнейшие этапы процесса оплодотворения:1) проникновение сперматозоида в яйцеклетку; 2) активация в яйцеклетке разнообразных синтетических процессов; 3) слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида с восстановлением диплоидного набора хромосом.

Продолжительность жизни и способность к оплодотворению у яицеклеток и сперматозоидов ограничены. У большинства млекопитающих яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях самки также в течение нескольких часов.

Непосредственный контакт сперматозоида и яйцеклетки вызывает в обеих клетках закономерные изменения, обусловливающие проникновение ядра и центриоли мужской гаметы внутрь яйцеклетки и активацию метаболизма последней. Указанные изменения со стороны сперматозоида получили название акросомной реакции, а со стороны яйцеклетки – кортикальной реакции. Сущность акросомной реакции заключается в следующем. В момент контакта с яйцеклеткой на вершине головки спермия плазматическая мембрана и прилежащая к ней часть мембраны акросомного пузырька растворяются. Благодаря выделению из акросомной гранулы ферментов происходит растворение прилежащего участка яйцевой оболочки. Акросомная мембрана выпячивается наружу и образует вырост в виде полой трубочки. Последняя удлиняется, проходит через яйцевые оболочки и вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. В области такого контакта возникает выпячивание или бугорок оплодотворения, вслед за чем плазматические мембраны обоих гамет сливаются и начинается объединение их содержимого. С этого момента сперматозоид и яйцеклетка представляют собой единую клетку – зиготу. Акросомная реакция протекает исключительно быстро.

Активация яйцеклетки или кортикальная реакция, развивающаяся в результате контакта со сперматозоидом. Изменение поверхностного кортикального слоя ооплазмы и образование оболочки оплодотворения. Эта оболочка, называемая также желточной, возникает путем отслаивания от поверхности яйцеклетки. Под нею формируется околожелточное пространство, в которое изливается содержимое гранул кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки. Оболочка оплодотворения защищает яйцеклетку от проникновения сверхчисленных спермиев, т.е. обеспечивает «блок полиспермии». Жидкость, скапливающаяся в околожелточном пространстве, служит специфичной средой, в которой протекает развитие зародыша до того момента, когда он покидает яйцевые оболочки.

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии зиготы, дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

· Зигота – одноклеточный зародыш. В зиготе происходит процесс дифференцировки цитоплазмы. Наблюдается перемещение ооплазмы. В ней появляются участки из которых в последствии образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки будущих органов.

· Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

· Гаструляция – процесс перемещения клеток, сопровождаемый ростом, размножением, дифференцировкой. Зародыш на этой стадии называется гаструлой.

Первоначально образуется наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки. Позже возникает третий, средний зародышевый листок (мезодерма), располагающийся в теле зародыша между эктодермой и энтодермой.

Выделяют 4 основных способа образования наружного и внутренних листков. Часто, однако, наблюдается комбинация нескольких способов гаструляции.

1 способ инвагинации, который заключается в том, что определенный участок бластодермы, сохраняя структуру пласта, вворачивается внутрь бластоцеля. Затем бластоцель исчезает и появляется гастроцель. Отверстие, при помощи которого эта полость сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором.

2 способ эпиболии – обрастания макромеров быстро делящимися микромерами анимального полюса. У зародышей таких животных первоначально бластопор не образуется т отсутствует гастроцель.

3 способ иммиграция – вычисление части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

4 способ деляминация – клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в пласт

а-эктодерма; б-энтодерма; в-бластоцель.

Закладки третьего зародышевого листка происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.

Телобластический - способ образования мезодермы у первичноротых животных отделением двух мезодермальных полосок от двух первичных клеток зародышей (телобластов).

Энтероцельный - заключается в том, что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы (целомические мешки), которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой, образуя мезодерму; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела, или целом.

· Гисто- и органогенез

Можно выделить две фазы.

1 нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов – нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Сначала происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки, края которой, приподнимаясь, формируют нервные валики. За счет перемещения клеток по средней линии нервной пластинки возникает углубление. На этом этапе нейруляции закладка нервной системы называется нервным желобком. Одновременно нервная пластинка как бы складывается по средней линии, а несколько позже ее края смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – невроцелем. смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая превосходит другие области по ширине. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

2 гисто- и органогенез.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и его производные, железы, эпителий ротовой полости, эпителий влагалища, эмаль зубов, рецепторные нервные клетки.

Из энтодермы – эпителий воздухоносных путей и легких, часть клеток поджелудочной железы, секретирующие клетки, эпителий желудка, образуется кишечник.

Из мезодермы – хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.