Половое развитие

На раннем этапе развития половые органы человеческого за­ родыша недифференцированы. Кроме того, человеческий эмб­ рион на ранних стадиях развития довольно похож на эмбрио­ ны поросят, цыплят и даже рыб. Именно сделанное наблюде­ ние, что человеческий эмбрион поначалу не особенно похож на человека, похоронило теорию «преформации» XVIII века. В со­ ответствии с ней считалось, что организм полностью сформи-

Биология сексуальности (I) 143

рован в яйце (ovum) или сперматозоиде, а его развитие пред­ ставляет собой просто процесс роста (или, точнее, увеличения). С изобретением мощных микроскопов эмбриологам XI X века стало очевидно, что эмбриональное развитие — это постепен­ ная трансформация единичной клетки (оплодотворенной яй­ цеклетки) во все более сложную структуру, которая сначала напоминает примитивные организмы и лишь постепенно услож­ няется и приобретает человеческие признаки. В ходе развития человеческий эмбрион проходит через этапы, на которых он по своей внешней и внутренней анатомии и структуре различных органов близок к более примитивным организмам.

Генитальная область шестинедельного эмбриона представ­ ляет собой ряд трубок, выходящих на поверхность тела; внеш­ ние половые органы еще не развиты. Ка к и у простейших организмов, у мужского и у женского человеческого эмбриона гонады, то есть органы, которые впоследствии будут продуци­ ровать половые клетки, яйцеклетки и сперматозоиды (яичники и тестикулы), расположены первоначально внутри брюшной полости. Складка ткани в брюшной полости эмбриона превра­ тится либо в яичники, которые останутся внутри брюшной по­ лости у женщины, либо в семенники, которые опустятся в ме­ шочек, развивающийся вне брюшной полости, — мошонку.

У женского эмбриона выводные протоки от гонад к поверх­ ности тела (называемые мюллеровыми протоками по имени анатома, который первым их описал) развиваются в органы женской половой системы: фаллопиевы трубы, матку, прокси­ мальный отдел влагалища. У мужского плода эти протоки исче­ зают. Вместо этого другие протоки развиваются в протоки и органы мужской половой системы. Наибольшее значение имеет не то, какие каналы какими протоками становятся, а тот факт, что у плода любого пола имеются зачатки половой системы обоих полов. На ранних этапах развития мужской эмбрион имеет зачатки женских половых органов, женский — мужских.

Внешние половые органы, и мужские и женские, также развиваются из одних и тех же зачаточных структур, пред­ ставленных в эмбрионе любого пола. И клитор, и пенис раз­ виваются из полового бугорка. Одни и те же складки ткани

144 Биология сексуальности

преобразуются в большие половые губы у женщин и, разраста­

ясь и срастаясь, образуют мошонку у мужчин.

Эти детали эмбрионального развития и, в частности, тот факт, что человеческий эмбрион имеет зачатки половых орга­ нов противоположного пола, были открыты в конце XI X века. В научной литературе появился термин «бисексуальный по­ тенциал», привлекший внимание Карла Ульрихса, Хэвлока Эл- лиса и, позднее, Зигмунда Фрейда. Все они увидели в откры­ тых фактах возможно е объяснени е гомосексуальности. В 1862 году в письме к дяде Ульрихс изложил свое пред­ ставление о «физическом и духовном началах» сексуально­ сти 156. Позж е в своих памфлетах он писал, что урнинг соеди­ нял в себе «мужское начало» с женским «духовным нача­ лом» — «женская душа в мужском теле»157. Хэвлок Эллис в «Сексуальной инверсии» сформулировал это следующим об­ разом:

Можно сказать, что при зачатии организм обеспечивается на 50 % женскими и на 50 % мужскими задатками. Затем в процессе развития преимущество получают либо мужские, либо женские задатки, а противоположные уничтожаются, так что у зрелого индивида остается лишь несколько руди­ ментарных задатков противоположного пола. Мы можем предположить, что у гомосексуальной личности... этот про­ цесс протекает ненормально вследствие некоторой необыч­ ности числа или характера первоначальных мужских или женских задатков либо и тех и других158.

Фрей д считал эмбриональную бисексуальность свидетель­ ством свойственной всем людям предрасположенности к би­ сексуализму, из которой под влиянием переживаний раннего возраста формируется либо «нормальная», либо «инвертиро­ ванная» сексуальность159.

15 6 Kennedy H. Op. cit. P. 52.

157 Ibid.

15 8 Ellis H., Symonds J. A. Op. cit. P. 133.

,5 9 См. главу 5.

Биология сексуальности (I) 14 5

В результате открытий в области эндокринологии и гене­ тики на роль этих «задатков» уже было выдвинуто несколько кандидатов, когда в 1940-х годах было сделано еще одно заме­ чательное открытие, касающееся эмбриональной половой диф­ ференциации. Благодаря развитию микрохирургии стало воз­ можным удаление развивающихся яичек и яичников у эмбрио­ нов животных без вреда для их дальнейшего развития. Было обнаружено, что удаление яичек у мужского эмбриона приво­ дит к развитию женских половых органов. Но удаление яич­ ников у женского эмбриона не мешает развитию других внут­ ренних и наружных женских половых органов. Во внутриут­ робном развитии, по данным современной эмбриологии, доминирующим является женское начало. Бе з дополнитель­ ного воздействия происходит развитие женского тела.

Каким же образом яички способствуют развитию муж­ ских органов у эмбриона? Как вы, наверно, уже догадались, они, в частности, занимаются секрецией мужского гормона тесто­ стерона (гормон является химическим сигналом, который желе­ за посылает в кровь, что оказывает определенное воздействие на все тело). Однако не только тестостерон необходим для развития мужской половой системы. Вспомним, что протоки, называемые мюллеровыми протоками, развиваются в половые органы у женского эмбриона, но регрессируют у мужского. Один тестостерон не способен обеспечить эту регрессию. Для того чтобы она произошла, должен присутствовать еще один реак­ тив с невообразимым названием «гормон, ингибирующий мюл- леровы протоки» (MIH). Эксперименты показали, что с опре­ деленного момента развитие мюллеровых протоков в женские половые органы не может быть остановлено MIH. Это объяс­ няет очень важное понятие «критического периода» в развитии: Для определенных процессов, стимулируемых и регулируемых гормонами (или другими факторами), необходимо, чтобы по­ следние действовали в течение критического периода регуля­ ции и модуляции этих процессов. По истечении критического периода можно сказать, что процесс проходит некую «точку необратимости» и организм окончательно принимает опреде­ ленный путь развития. Если мужской эмбрион подвергается

146 Биология сексуальности

кастрации после критического периода развития мужских по­ ловых протоков, происходит формирование дефектных, но опре­ деленно мужских органов, и у животного не развиваются жен­ ские органы.

К концу 1940-х годов стало очевидно, что в составе «муж­ ской» Y-хромосомы имеется ген, который отвечает за разви­ тие эмбриона в мужчину. (Вспомним, что у человека есть две половые хромосомы, Х- и Y-хромосомы. Женщины имеют две Х-хромосомы, мужчины — одну Х- и одну Y-хромосо­ мы.) Этот ген называется «определяющий развитие яичек» (TDF). Когда он рано включается в процесс развития, это становится причиной того, что недифференцированная гонада эмбриона начинает преобразовываться в яички. В результате происходит целый ряд событий: яички начинают выделять MI H и тестостерон, циркуляция этих гормонов приводит к регрессу одних первоначальных половых протоков и развитию других во внутренние мужские половые протоки, а из зачатков на­ ружных половых органов формируются пенис и мошонка. Начинает осуществляться всестороннее физическое развитие мужской особи, включая развитие специфической формы таза и мускулатуры, а также, что очень важно при рассмотрении данного вопроса, это сказывается на определенных аспектах развития мозга. Если эмбрион не имеет TDF, гонада разви­ вается в яичник и происходит ряд противоположных событий: дифференциация внутренних и наружных женских половых органов, формирование женского таза, развитие груди и дру­ гих женских признаков 160.

Если возникают какие-то сбои при половой дифференци­ ации, эти отклонения в процессе развития становятся причина­ ми различных медицинских явлений. Будет полезно рассмот­ реть некоторые из этих явлений, так как из них можно извлечь массу информации о биологии сексуальности.

16 0 Развитие женского эмбриона не требует участия гормонов, продуцируе­ мых яичниками. Женские эмбрионы животных, у которых в ходе экспе­ римента удалялись яичники, продолжали развиваться в женские особи. Только после пубертатного периода высокий уровень эстрогена, выделяе­ мого яичниками, становится необходим для размножения.

Биология сексуальности (I) 14 7

«Синдром андрогенной недостаточности» является резуль­ татом наследственного дефекта в восприятии тестостерона ре- цепторными молекулами. Как и другие гормоны, чтобы произ­ вести необходимый эффект, тестостерон в крови должен со­ единиться с рецептором на поверхности клетки. Для химических сигналов, подобных гормонам, часто используют аналогию клю­ ча и замочной скважины. Ключ (гормон) должен войти в за­ мочную скважину (рецептор), чтобы открыть дверь. Индиви­ дуумы, отмеченные синдромом, имеют дефектную «замочную скважину». Следовательно, тестостерон, вырабатываемый яич­ ками, не оказывает никакого эффекта на ткани-мишени. При рождении эти люди имеют женские гениталии, поскольку в про­ цессе развития сигнал тестостерона не был воспринят ни од­ ной из обычно получающих его тканей. Поскольку яички обык­ новенно наряду с тестостероном производят некоторое количе­ ство эстрогена, в пубертатный период у этих людей развивается грудь и тело приобретает женские формы. Та к как они имеют нормальные наружные женские половые органы, то родители воспитывают их как девочек. Их «истинный» пол, как правило, не обнаруживается до тех пор, пока они не приходят на консуль­ тацию к врачу по поводу отсутствия менструаций или беспло­ дия. Изучение сексуальной ориентации этих женщин (по всем внешним признакам они и есть женщины) показало, что они испытывают сексуальное влечение к мужчинам. Это вызывает интересный вопрос: «гомосексуалисты» ли они? Ведь, несмотря ни на что, они являются генетическими мужчинами, которые испытывают влечение к другим мужчинам. Та к снова реалии природы разрушают категории, созданные наукой.

Другой половой «реверсией», вызываемой генетическим дефектом, является врожденная гиперплазия надпочечника (САН, также называемая врожденной вирилизирующей гиперплазией надпочечника). Надпочечные железы существуют как у мужчин, так и у женщин и вырабатывают ряд важных гормонов (напри­ мер, кортизон), которые регулируют кровяное давление, усвое­ ние сахара и влияют на другие важные функции организма. Надпочечные железы также производят тестостерон — и у муж­ чин, и у женщин (обычно в гораздо меньшем количестве, чем

148 Биология сексуальности

яички). СА Н проявляется, когда вследствие аномального уве­ личения или другого генетического дефекта надпочечники на­ чинают выделять ненормально большое количество тестостеро­ на. Высокий уровень надпочечного тестостерона в период эмб­ рионального развития становится причиной того, что у женщин с этим синдромом развиваются мужские наружные половые органы. (Генетические мужчины остаются относительно не- подверженными САН.) Проявления маскулинизации могут варьироваться от увеличения клитора до развития пениса муж­ ского размера и срастания половых губ с образованием мошон­ ки. Наблюдалось также множество промежуточных состояний в зависимости от степени и продолжительности избытка тесто­ стерона в организме. Пр и рождении генетические женщины

Биология сексуальности (I) 14 9

которое показало, что многие из них росли «сорванцами», чрез­ вычайно энергичными девочками. Он и любили спорт, походы и игры на свежем воздухе и не так сильно, как их сверстницы, мечтали стать женами и матерями. По крайней мере одно исследование, доведенное до зрелого возраста, показало, что девочек, ставших лесбиянками (испытывавших в зрелости вле­ чение к женщинам), среди них было несколько больше, чем ожидалось. Поскольку содержание гормонов у этих женщин контролировалось с младенчества, в течение жизни они имели нормальный для женщин уровень эстрогена и тестостерона. Это дало основания предполагать, что большее, чем ожида­ лось, количество случаев гомосексуальности среди этих жен­ щин объясняется тем, что у них уровень тестостерона был

с данным синдромом могут иметь неопределенные наружные

выше нормального в период эмбрионального развития

. Ре ­

половые органы. Определить при осмотре, является ли половой орган большим клитором или маленьким пенисом, имеет ли ребенок не полностью сросшуюся мошонку или частично срос­ шиеся половые губы, практически невозможно.

В 1960-х годах Джо н Мани, профессор Университета Джонса Гопкинса, изучал детей с адреногенитальным синд­ ромом, чтобы разработать для них систему задания половой принадлежности, которая позволяла бы решить, кто из них имеет больше шансов быть здоровыми и счастливыми, будучи мальчиками, а кто — девочками? Ранее при задании половой принадлежности решающее значение имело то, какими у них были гениталии — мужскими или женскими. Исследования Мани показали, что генетические женщины с этим синдро­ мом, как правило, живут лучше, развиваясь как женщины в со­ ответствии с их генетическим полом. Теперь адреногениталь­ ным детям, рожденным с клитором размером с пенис и срос­ шимися в мошонку половыми губами, производят операцию, придавая женский вид гениталиям, и они воспитываются как девочки. Лечение стероидами останавливает аномальное про­ дуцирование тестостерона у детей и способствует нормально­ му функционированию яичников. В свете нашего вопроса наи­ больший интерес представляет продолжительное непрерыв­ ное наблюдение девочек с адреногенитальным синдромом,

зультаты исследования указали на то, что внутриутробный

гормональный уровень, возможно, влияет не только на разви­

тие половых органов, но и на развитие мозга.

Другую группу индивидуумов, подвергавшихся воздействию ненормального уровня гормонов в зародышевый период, со­ ставляли дети, чьи матери во время беременности проходили лечение синтетическим гормоном диэтилстильбэстролом (DES). В 1940-е и 1950-е годы DE S назначался женщинам, у кото­ рых ранее были самопроизвольные выкидыши, чтобы «воспол­ нить» дефицит плацентарных гормонов, необходимых для со­ хранения беременности до положенного срока (как оказалось, DE S увеличивал вероятность раковых заболеваний у людей, матери которых принимали его во время беременности, и его применение было впоследствии запрещено). Исследование этих детей дает новую информацию о влиянии гормонов на сексу­ альное развитие, поскольку DE S во многом подобен тестосте­ рону, но не оказывает заметного эффекта на половые орга­ ны — он воздействует только на мозг. Этих индивидуумов

Ш А

w врожденной гиперплазии надпочечников, синдроме андрогеннои недо­ статочности и других синдромах нарушения полового развития, причиной которых являются гормональные и генетические проблемы, см.: Money J. Gay, Straight, and In-between: The Sexology of Erotic Orientation. New York

1988.

150 Биология сексуальности

можно рассматривать как людей, у которых в период развития воздействию высокого уровня тестостерона подверглась толь­ ко нервная система. Пр и дальнейшем исследовании женщин, подвергнутых воздействию DE S в зародышевый период, было отмечено, что у них наблюдается заметный рост гомосексуаль­ ных и бисексуальных фантазий и склонности к гомосексуаль­ ному поведению. Хотя количество исследованных женщин было небольшим, получившееся процентное соотношение является впечатляющим. В одном из отчетов говорится, что 25 /о жен­ щин, подвергшихся действию DES, считали себя гомосексуаль­ ными или бисексуальными — уровень, примерно в десять раз превышающий ожидаемый

Возможно, наиболее загадочной является генетически обу­ словленная гормональная проблема, называемая синдромом не­ достаточности 5-а-редуктазы. Пр и этом синдроме генетиче­ ские мужчины страдают недостатком фермента, необходимого для нормального развития внешних гениталий (5-ОС-редуктаза является ферментом, который трансформирует тестостерон в не­ сколько другой гормон, необходимый для нормального разви­ тия пениса и мошонки). У этих мужчин нормальная тканевая структура яичек и нормальный уровень тестостерона, но при рождении они имеют гениталии, кажущиеся женскими. Следо­ вательно, родители воспитывают их как девочек. Однако в пу­ бертатный период их яички начинают синтезировать обычное количество тестостерона, и эти «девочки» начинают превра­ щаться в мальчиков. Их голоса понижаются, формирование мускулатуры и распределение жировых тканей происходит по мужскому образцу, а их клиторы увеличиваются до размеров пениса.

В 1970-е годы в Доминиканской Республике проводи­ лось исследование большой группы людей с этим синдромом. В ходе него было отмечено, что большинство из индивидуумов, пораженных синдромом, несмотря на воспитание, в пубертат­ ный период идентифицируют себя в качестве мужчин и начи-

16 2 Ehrhardt A. et al. Sexual Orientation after Prenatal Exposure to Exogenous

Estrogen // Archives of Sexual Behavior. 1985. P. 57—77.

Биология сексуальности (I) 151

нают испытывать половое влечение к женщинам. По мнению исследователей, эти наблюдения говорят о том, что мужская тендерная идентичность и гетеросексуальность определяются еще внутри утробы воздействием тестостерона на мозг (вспом­ ним, что у наблюдаемых индивидуумов был нормальный уро­ вень тестостерона), и это воздействие не может быть «аннули­ ровано» женским воспитанием 163.

Эти редко встречающиеся синдромы помогают нам понять феномен гомосексуальности, поскольку заставляют задуматься над устоявшимися сексуальными категориями и подвергают сомнению не только дихотомию гомосексуальность—гетеро­ сексуальность, но и дихотомию мужчина—женщина. Индиви­ дуумы с синдромом андрогенной недостаточности являются генетическими мужчинами, которые выглядят и поступают как женщины и считают себя женщинами. Этот синдром показы­ вает, что генетический пол личности может не совпадать с ана­ томическим полом и при этом формировать тендерную иден­ тичность женской или мужской личности.

Изучение индивидуумов с дефицитом 5-а-редуктазы, по- видимому, дает понять, что половая самоидентификация лично­ сти отличается от социальной идентификации. То, что от рож­ дения у этих мужчин были женские гениталии и их воспитыва­ ли как девочек, не препятствует в дальнейшем их мужской самоидентификации и эротической склонности к женщинам. Возможно, это объясняется «маскулинизацией» мозга.

«Мальчишеское» поведение и количество случаев гомо­ сексуализма, превышающее ожидаемое, у женщин с СА Н и у женщин, чьи матери проходили лечение DE S в период бе­ ременности, могут быть рассмотрены как показатели того, что высокий уровень содержания тестостерона влияет на развитие мозга и может стать причиной различий между моделями сек­ суального и несексуального ролевого тендерного поведения.

Важно подчеркнуть, что не все индивидуумы, страдающие этими синдромами, проявляют одну и ту же вариацию в сексу­ альном поведении. Не все женщины с СА Н — и даже не

UVay S. The Sexual Brain. Cambridge, 1993. P. 134.

152 Биология сексуальности

большинство из них — становятся лесбиянками. Это же каса­ ется и женщин, подвергшихся действию DES. Некоторые из людей с недостаточностью 5-СС-редуктазы проходят хирурги­ ческое и гормональное лечение, препятствующее пубертатной маскулинизации, и предпочитают жить как женщины. Те м не менее изучение индивидуумов с перечисленными гормональ­ ными аномалиями показывает, что пренатальный гормональный уровень оказывает некоторое влияние на сексуальное поведе­ ние в зрелости.

Изучение этих редких синдромов, будучи интересным и по­ лезным, не обеспечивает нас полной информацией о влиянии пренатальных гормональных процессов на мозг. Эксперимен­ ты над животными дают возможность искусственно манипули­ ровать этими процессами при контролируемых обстоятельствах. Подобные опыты существенно пополнили информацию, собран­ ную на основе исследований людей.