Методы изучения микроэволюционного процесса. Популяционная структура видов

Для анализа микроэволюции – процессов, текущих внутри вида на протяжении сравнительно коротких отрезков времени, применяют комплекс популяционных методов. Для изучения микроэволюции характерно также проведение экспериментов (не только генетических, например гибридологического анализа, но и экологических, таких, как эксперименты по борьбе за существование, естественному отбору и пр.), а также расшифровка так называемых «природных экспериментов», постоянно возникающих в природе (возникновение и нарушение разного рода эволюционных барьеров между популяциями, вселение новых форм и т.д.).

Много микроэволюционных ситуаций можно исследовать и в наши дни при анализе результатов антропогенного влияния на живую природу. При этом прежде единые ареалы популяции дробятся на части, возникают новые или исчезают старые изоляционные барьеры, изменяется (порой резко) давление эволюционных факторов. Интересной задачей оказывается достаточно точный учет таких изменений и реакций на них природных популяций тех или иных видов. К сожалению, в большинстве случаев мы не успеваем зафиксировать исходные состояния популяций до начала антропогенного воздействия и лишаемся тем самым возможности оценить величину и скорость происшедших впоследствии микроэволюционных изменений.

Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала. Менделеевская популяция, панмиксия, ассортативное скрещивание. Частоты генов и генотипов. Самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях: специфический генофондом (собственное соотношение частот аллелей и спектра изменчивости).

Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей.

Закон Харди-Вайнберга (1908): процесс наследственной преемственности не ведет к изменению частот аллелей и генотипов. При случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. Математически задается возведением в квадрат многочлена: (p+q+….+r)2. Частоты аллелей не изменяются от поколения в поколение.

Классическая (преобладают аллели дикого типа) и балансовая (не существует выраженных аллелей дикого типа) модели популяционной структуры. Согласно классической гипотезе, каждая особь почти в каждом локусе гомозиготна по какому-либо гену «дикого типа». Балансовая гипотеза в своей экстремальной форме в противоположность классической постулирует, что особи из свободно скрещивающихся размножающихся половым путем популяций гетерозиготны почти по всем своим локусам, а гомозиготные локусы встречаются лишь у потомков от близкородственных скрещиваний

Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними. Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно. Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков.

Структура биологического вида. Аллопатрические, перипатрические, парапатрические и симпатрические популяции. Непрерывная (клинальная) и прерывистая (ступенчатая) географическая изменчивость. Экотипы и экологические расы. Локальные и географические расы, подвиды. Полувиды и сингамеоны. Кольцевые виды. Виды-двойники – результат длительной изоляции популяций, обитавших в одинаковых (сходных) условиях.