Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор

В своей первоначальной модели Холдейн постулировал большую величину популяции, независимость двух или большего числа генов, одновременно претерпевающих замещение, и ряд других условий. Эти условия, несомненно, нередко реализуются в природе. Столь же верно, что в природных популяциях часто встречаются отклонения от этих условий. Некоторые из таких отклонений ослабляют ограничение, налагаемое на скорость эволюции платой за отбор (ср. Grant, Flake, 1974b*).

Допустим, что отдельные гены, входящие в новое адаптивное сочетание генов, тесно сцеплены между собой и образуют суперген. Гены, входящие в состав этого супергена, могут замещаться с такой же скоростью и при той же цене, что и один менделевский ген. Цена отбора для одного супергена не выше, чем для единичного менделевского гена. Если гены, составляющие суперген, тесно сцеплены между собой, то популяция может приобрести новое адаптивное сочетание генов за сроки, ограниченные такой же платой за отбор, как и при замещении одного гена (Grant, Flake, 1974b*).

Некоторые типы взаимодействий между генами также, очевидно, снижают цену замещения многих генов. Так, вероятно, обстоит дело в тех случаях, когда селективные преимущества или недостатки отдельных генов, подвергающихся отбору одновременно, связаны между собой. Различные аллели, которым благоприятствует отбор, могут иногда встречаться вместе в одном генотипе; и наоборот, различные аллели, которым отбор не благоприятствует, могут встречаться также вместе в одном альтернативном генотипе. В таком случае генетическая гибель, обусловленная многочисленными отдельными генами, сведется к гибели сравнительно небольшого числа особей. Это в свою очередь сделает возможной более высокую скорость эволюции для признака, контролируемого множественными генами (Mayr, 1963; Maynard Smith, 1968; Mettler, Gregg, 1969*). К таким же выводам пришли некоторые другие авторы, использующие другие модели и терминологию (King, 1966; Crow, 1970; Felsenstein, 1971*).