Факторы, благоприятствующие полиморфизму

Три типа отбора, обсуждавшиеся в этой и предшествующей главах, имеют непосредственное отношение к проблеме широкого полиморфизма, наблюдаемого в природных популяциях.

В пятидесятых годах была выдвинута гипотеза о том, что неоднородность среды должна способствовать полиморфизму: местообитание, в котором имеются многочисленные ниши и субниши, может предоставить условия, необходимые для существования, большему числу полиморфных типов, чем более однородная среда (da Cunha et al., 1950; da Cuhna, Dobzhansky, 1954; Dobzhansky, 1950b; Ludwig, 1950; Levene, 1953; обзоры см. Mayr, 1963; Hedrick et al., 1976; Lacy, 1982*). В пользу этой гипотезы свидетельствуют эмпирические данные по разным организмам, например по тропической Drosophila willistoni (da Cunha et al., 1950; 1959; da Cunha, Dobzhansky, 1954*), по питающейся грибами дрозофиле из восточной части США (Lacy, 1982*) и по средиземноморским моллюскам (Lavie, Nevo, 1981*).

Усиление полиморфизма в неоднородных средах сначала приписывали влиянию уравновешивающего отбора, и такое объяснение действительно в значительной мере справедливо, однако Левин (Levene, 1953*) показал, что в неоднородной среде полиморфизм может поддерживаться и за счет дизруптивного отбора.

Третий тип отбора, способствующий усилению полиморфизма, — это отбор, зависящий от частоты (Clarke, 1979*). Такой отбор, благоприятствующий редким вариантам., обычно связан с хищничеством и паразитизмом. Поскольку эти экологические взаимодействия часто встречаются в природе, было высказано мнение, что отбор, зависящий от частоты, служит, возможно, главным фактором полиморфной изменчивости в природных популяциях (Clarke, 1979*).

Возникновение в популяциях нейтральных в селективном отношении аллелей служит четвертым источником полиморфной изменчивости (Kimura, Ohta, 1971; Kimura, 1979*). Такие селективно нейтральные аллели несомненно существуют. Однако вопрос о том, сколь часто они встречаются в природных популяциях, в настоящее время вызывает значительные разногласия. Мы вернемся к этому в одной из последующих глав.