Описание событий митоза

Профаза.

Основные события:

1. Спиралицация хромосом;

2. Формирование митотического аппарата;

3. Исчезновение ядрышка;

4. Разборка ядерной оболочки.

Спирализация хромосом.

В течение жизненного цикла клетки хромосомы претерпевают последовательные этапы спирализации (конденсации) и деспирализации (деконденсации).

Особенность спирализации хромосом в профазе митоза: спирализации подвергаются редублицированные, удвоенные хромосомы, состоящие из двух плотно соединенных др. с др. хроматид.

В интерфазе, когда хромосомы максимально раскручены - они находятся в рабочем деконденсированном состоянии и элементарной единицей их строения является нуклеосомная нить.

В интерфазе для 1 пары кариотипа человека известна длина - 73 мм, а в профазе митоза эта же хромосома укорачивается до длины в 1 мк то есть в 125 раз.

Как же это возможно?

Как оказалось это связано с многократным укладыванием нити хромосомы в складки нескольких порядков и для спирализованных, митотических хромосом их структура описывается моделью складчатой нити.

Причем для процесса спирализации хромосом известно, что сначала образуются складки плектонемического типа, а в поздней профазе они меняются на спираль паранемического типа.

Вообще, при изучении митотических хромосом возникают определенные трудности: митотические хромосомы слишком велики для электронного микроскопа и слишком малы для светового.

Но, все таки, при рассмотрении митотических хромосом в электронном микроскопе просматривается структура двойных спирально закрученных структур (элементарных фибрилл 20 - 25 нм толщиной).

Но больше это похоже на аварию на макаронной фабрике, как образно выразился один из исследователей.

Ранее мы рассмотрели несколько уровней спирализации хромосом:

1. нуклеосомный при сверхскручивании ДНК поверх глобул белков - гистонов;

2. нуклеомерный - при объединении 8-10 нуклеосом в глобулы, когда общая толщина такой упаковки достигает 20-30 нм;

3. хромомерный - когда петли фибриллы ДНП толщиной в 20-30 нм объедтнены негистоновыми скрепками, которые при искусственной деконденсации дают розеткоподобные структуры;

4. хромонемный - сближенные в линейном порядке хромомеры образуют толстые хроматидные нити, видимые в световом микроскопе.

5. хроматидный уровень - характер упаковки до конца не выяснен, но не исключена возможность образования еще одного уровня петлистых структур.

Модель хромосомы «складчатой нити», унинемная гипотеза организации хромосом

Суть компактизации хроматина при спирализации хромосом - в многократном складывании нити из нуклеосом в складки нескольких порядков.

Альтернативная гипотеза унинемной организации хромосомы - полинемная организация: по этой гипотезе хромосома состоит из 32 молекул ДНК скрученных как нити в фитиле. Хромосома состоит из хроматид, каждая хроматида сосотоит из двух полухроматид. Эти данные (особенно о строении хроматиды из двух полухроматид) - не согласуются с доказательством Тейлора о полуконсервативности способа редубликации хромосом.