Работа 6. Строение и функции нервно-мышечного веретена

Нервно-мышечное веретено (НМВ или МВ) — сложный рецептор, который включает (рис. 5):

1) видоизмененные мышечные клетки двух типов,

2) афферентные нервные отростки двух типов,

3) эфферентные нервные отростки.

Нервно-мышечное веретено контролирует в скелетных мышцах:

1) скорость их сокращения,

2) степень их сокращения,

3) степень их растяжения.

Рис. 5Строение нервно-мышечного веретена

НМВ содержатся в каждой поперечнополосатой мышце. Они имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. НМВ расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам и ограничены от них соединительнотканной капсулой. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие.

Мышечные волокна, расположенные внутри капсулы называют интрафузальными мышечными волокнами; тогда как обычные мышечные волокна называются экстрафузальными. Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон. Выделяют два типа интрафузалъных мышечных волокон

1) Сумчато-ядерные волокна – это волокна с ядерной сумкой, у которых средняя часть утолщена, т.к. в ней содержится около сотни компактно собранных клеточных ядер.

2) Цепочечно-ядерные волокна – это тип волокон, у которых ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Цепочечно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные.

Как подсказывает название "рецептор растяжения", мышечное веретено реагирует на растяжение мышцы. Сокращение заставляет мышечное веретено укорачиваться, поскольку оно лежит параллельно экстрафузальным волокнам.

Активность афферентов МВ зависит от механического растяжения афферентных окончаний на интрафузальных волокнах:

1) При сокращении мышцы мышечное веретено тоже укорачивается и частота разряда в афферентном аксоне падает.

2) При растяжении мышцы мышечное веретено тоже удлиняется и растягивание афферентного окончания повышает частоту его импульсного разряда.

Частота разряда в афферентах групп Iа и II пропорциональна длине мышечного веретена; это заметно как во время линейного растяжения, так и при расслаблении мышцы после растяжения. Такая реакция называется статическим ответом афферентов мышечного веретена. Однако афференты групп Iа и II (их еще называют первичные и вторичные афферентные окончания) отвечают на растяжение по-разному:

1) Афференты группы Iа чувствительны и к степени растяжения, и к его скорости. Они иннервируют интрафузальные волокона с ядерными сумкой и цепочкой.

2) Афференты группы II реагируют преимущественно на величину растяжения. Они иннервируют интрафузальные волокона с ядерной цепочкой.

Интрафузальные волокона с ядерными сумкой и цепочкой имеют разные механические свойства:

1) Средняя (экваториальная) часть волокна с ядерной сумкой лишена сократительных белков из-за скопления клеточных ядер, поэтому легко растягивается. Однако сразу после растяжения она стремится вернуться к своей исходной длине, хотя концевые части волокна удлиняются. Феномен, который называется "оползание", обусловлен вязко-упругими свойствами этого интрафузального волокна. В результате наблюдается вспышка активности афферентов группы Iа с последующим ослаблением активности до нового статического уровня частоты импульсов.

2) У волокон с ядерной цепочкой длина изменяется в более близком соответствии с изменениями длины экстрафузальных мышечных волокон, потому что средняя их часть содержит сократительные белки. Следовательно, вязко-упругие характеристики волокна с ядерной цепочкой более однородны, оно не подвержено оползанию и его афференты группы II генерируют только статические ответы.

Работа мышц запускается двигательными командами, идущими от ЦНС. Как правило, наблюдается одновременная активация альфа-мотонейронов и гамма-мотонейронов, таким образом происходит сопряженное сокращение экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.

В нервно-мышечных веретенах существует два типа гамма-мотонейронов: динамические и статические. Динамические двигательные гамма-аксоны оканчиваются на интрафузальпых волокнах с ядерной сумкой, а статические - на волокнах с ядерной цепочкой. При активации динамического гамма-мотонейрона усиливается динамический ответ афферентов группы Iа, а при активации статического гамма-мотонейрона возрастают статические ответы афферентов обеих групп - Iа и II, и одновременно может снижаться динамический ответ.

Разные нисходящие пути оказывают предпочтительное влияние на динамические либо статические гамма-мотонейроны, изменяя таким образом характер рефлекторной активности спинного мозга.

Задание:

· Дайте письменно ответ на вопросы:

1. Что называется нервно-мышечным веретеном?

2. Как называются мышечные волокна, составляющие основной объем мышцы?

3. Как называются мышечные волокна, входящие в состав мышечного веретена?

4. Выделите по пунктам, чем отличаются сумчато-ядерные волокна от цепочечно-ядерных.

5. Перечислите все виды иннервации мышечного веретена.

6. Назовите функции мышечных веретен.

7. Что называют динамическим и статическим ответом мышцы?