Уравнение 24–2

h = (F/A)/(U/Y)

где
F — приложенная в направлении движения сила
A — площадь соприкосновения соседних слоёв
U — линейная скорость
Y — глубина жидкости (толщина слоя)

· Ньютоновская жидкость. Для гомогенной, или ньютоновской жидкости (например, для воды и солевых растворов) отношение между напряжением сдвига (shear stress — сила, заставляющая один слой двигаться быстрее относительно соседнего слоя) к скорости сдвига (shear rate — градиент скорости перемещения между соседними слоями) и есть вязкость (по Ньютону). Для ньютоновских жидкостей это отношение линейно, и к этим жидкостям применим закон Пуазейля. Плазма и сыворотка крови — практически ньютоновские жидкости.

· Неньютоновские жидкости. Для негомогенной, или неньютоновской жидкости (например, для суспензий, крови) отношение напряжения сдвига к скорости сдвига (т.е. вязкость) изменчиво. Таким образом, для неньютоновских жидкостей закон Пуазейля не применим (точнее — должны быть указаны условия проведения измерений). Цельная кровь относится к неньютоновским жидкостям; другими словами, необходимо применить силу для движения потока крови (при небольшой силе кровь не движется; при физиологических значениях, реально наблюдаемых в кровеносных сосудах, вязкость цельной крови составляет около 3,2 сП, но зависит от условий измерения, концентрации фибриногена (нормально 2600 мг/л), гематокрита (40%), радиуса сосуда, линейной скорости потока и температуры (37 °С).

Суспензионная стабильность эритроцитов. Эритроциты в крови отталкиваются друг от друга, так как имеют на поверхности отрицательный заряд. Уменьшение поверхностного отрицательного заряда эритроцитов приводит к их агрегации, такие агрегаты менее устойчивы в гравитационном поле, так как увеличена их эффективная плотность. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) является мерой оценки суспензионной устойчивости эритроцитов. Измерение величины СОЭ проводят в градуированных капиллярных пипетках, а для предотвращения свёртывания крови к ней добавляют трёхзамещённый цитрат натрия (так называемая цитратная кровь). В течение часа в верхней части капиллярной трубки появляется светлый столбик плазмы, высота которого в миллиметрах и является величиной СОЭ (у здоровых лиц 2–15 мм/ч). Наиболее типичная причина повышения СОЭ — воспаление различного генеза (бактериальное, аутоиммунное), беременность, опухолевые заболевания.

· Белки острой фазы. При травме, инфекциях, многих острых заболеваниях в течение нескольких часов в крови появляются так называемые белки острой фазы (воспаления), синтезируемые преимущественно в печени. К ним относятся C‑реактивный и связывающий маннозу белки, компонент амилоида P, a₁‑антитрипсин, фибриноген, церулоплазмин. Содержание белков острой фазы увеличивается в ответ на интерлейкины 1, 6, 11. Увеличение содержания белков острой фазы в плазме крови (в особенности и главным образом фибриногена) увеличивает СОЭ.

· Помимо острого воспалительного процесса — наиболее типичной причины повышения СОЭ — увеличение значений это показателя наблюдается и при других состояниях.

à Особенно заметно СОЭ увеличивается при появлении в плазме парапротеинов, что характерно, например, для миеломной болезни. В настоящее время разработаны методики для идентификации парапротеинов.

à На СОЭ влияет рН плазмы крови: при ацидозе отмечают снижение, при алкалозе — повышение.

à При анемии СОЭ увеличивается, при эритроцитозе — уменьшается.

à СОЭ отражает активность воспалительного процесса при многих ревматических болезнях (наблюдают повышение СОЭ). Величина данного показателя позволяет контролировать динамику заболевания.

Плазма

Надосадочная жидкость, образующаяся после центрифугирования свернувшейся крови, — кровяная сыворотка. Надосадочная жидкость после центрифугирования цельной крови с добавленными к ней антикоагулянтами (цитратная кровь, гепаринизированная кровь), — плазма крови. В отличие от плазмы в сыворотке нет ряда плазменных факторов свёртывания крови (I — фибриноген, II — протромбин, V — проакцелерин и VIII — антигемофилический фактор). Плазма — жидкость бледноянтарного цвета, содержащая белки, углеводы, липиды, липопротеины, электролиты, гормоны и другие химические соединения. Объём плазмы — около 5% массы тела (при массе 70 кг — 3500 мл) и 7,5% всей воды организма. Плазма крови состоит из воды (90%) и растворённых в ней веществ (10%, органические — 9%, неорганические — 1%; в твёрдом остатке на долю белков приходится примерно 2/3, а 1/3 — низкомолекулярные вещества и электролиты). Химический состав плазмы сходен с интерстициальной жидкостью (преобладающий катион — Na⁺, преобладающие анионы — Cl^–, HCO₃^–), но концентрация белка в плазме выше (70 г/л).

Белки

В плазме содержится несколько сотен различных белков, поступающих в основном из печени, но также из циркулирующих в крови клеточных элементов и из множества внесосудистых источников. Функции плазменных белков крайне разнообразны.

Классификации. Плазменные белки классифицируют по физико-химической характеристике (точнее — по их подвижности в электрическом поле), а также в соответствии с выполняемыми функциями.

· Электрофоретическая подвижность. Выделено 5 электрофоретических фракций плазменных белков: альбумины и глобулины (a₁- и a₂-, b- и g-).

à Альбумины (40 г/л, M_r»60–65 кД) в значительной степени определяют онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление (25 мм рт.ст., или 3,3 кПа) крови (в 5 раз более онкотического давления межклеточной жидкости). Именно поэтому при массивной потере альбуминов (гипоальбуминемия) через почки развиваются «почечные» отёки, а при голодании — «голодные» отёки.

à Глобулины (30 г/л), в том числе (примеры):

a₁-Глобулины: a₁-антитрипсин, a₁-липопротеины (высокой плотности), протромбин.

a₂-Глобулины: a₂-макроглобулин, a₂-антитромбин III, a₂-гаптоглобулин, плазминоген.

b-Глобулины: b-липопротеины (низкой плотности), апоферритин, гемопексин, фибриноген, C-реактивный белок.

g-Глобулины: иммуноглобулины (IgA, IgD, IgE, IgG, IgM).

· Функциональная классификация. Выделяют три главных группы: 1. белки системы свёртывания крови; 2. белки, участвующие в иммунных реакциях; 3. транспортные белки.

1. Белки системы свёртывания крови (см. подробнее ниже). Различают коагулянты и антикоагулянты. Обе группы белков обеспечивают равновесие между процессами формирования и разрушения тромба.

à Коагулянты (в первую очередь это плазменные факторы свёртывания) участвуют в формировании тромба. Например, фибриноген (синтезируется в печени и при гемокоагуляции превращается в фибрин).

à Антикоагулянты — компоненты фибринолитической системы (препятствуют свёртыванию).

2. Белки, участвующие в иммунных реакциях. К этой группе относят Ig (подробнее см. в главе 29) и белки системы комплемента.

à Белки комплемента (C1–C9) участвуют в неспецифической защите клеток хозяина и инициируют реакции воспаления.

à a₂ - Макроглобулины плазмы сходны с белками комплемента по функциям и структуре. Эти гликопротеины также связывают цитокины (ИЛ-1, ИЛ-6) и факторы роста.

3. Транспортные белки — альбумины (жирные кислоты), аполипопротеины (холестерин), трансферрин (железо), гаптоглобин (Hb), церулоплазмин (медь), транскортин (кортизол), транскобаламины (витамин B₁₂) и множество других (табл. 24–1).

Таблица 24 – 1. Важнейшие транспортные белки плазмы [24]

Белок	Лиганд
Адреномедуллин-связывающий белок	Адреномедуллин
Альбумины	Жирные кислоты, билирубин, гем, тироксин, кортизол, тестостерон
Андроген-связывающий белок	Андрогены >эстрогены
Аполипопротеины	Триглицериды, фосфолипиды, холестерин
Белки, связывающие ИФР* (соматомедины)	ИФР I и II >инсулин
Белки, родственные ИФРСБ**	ИФР I и II ~ инсулин
Витамин D-связывающий a-глобулин	Витамин D
Гаптоглобин	Гемоглобин, поступающий в плазму из разрушенных эритроцитов
Гемопексин	Свободный гем из разрушенных эритроцитов
Кортиколиберин-связывающий белок	Кортиколиберин, урокортин
Преальбумин	Тироксин, витамин А
Ретинол-связывающий белок плазмы	Ретинол
Сексстероид-связывающий глобулин	Андрогены >эстрогены
Тироксин-связывающий глобулин	T4> T3
Транскальциферин	25-Гидроксивитамин D3
Транскобаламин II	Кобаламин (витамин B12)
Транскортин	Глюкокортикоиды >прогестины >андрогены >альдостерон
Транстиретин	T4> T3
Трансферрин	Железо
Церулоплазмин	Медь

Примечания. * ИФР — инсулиноподобный фактор роста; ** ИФРСБ — связывающие ИФР белки