Аллополиплоиды, особенности мейоза. Амфидиплоидия

Полиплоиды, полученные в результате отдаленной гибридизации, то есть от скрещивания организмов, принадлежащих к различным видам, и содержащие два и более набора разных хромосом, называются аллополиплоиды. Например, при слиянии редуцированных гамет, содержащих ген о м вида А, и редуцированных гамет, содержащих ген о м вида В, образуются гибридные амфигаплоиды АВ.

Мейоз у аллополиплоидов.

Аллополиплоиды первично бесплодны, поскольку из-за отсутствия гомологов невозможна конъюгация хромосом и образование бивалентов в профазе мейоза I. Таким образом, при отдаленной гибридизации возникает мейотический фильтр, препятствующий передаче наследственных задатков в последующие поколения половым путем. Однако, если ген о мы А и В будут удвоены, то произойдет полиплоидизация с образованием кариотипа ААВВ. Такие организмы называются аллотетраплоиды, или амфидиплоиды (двойные диплоиды). В этом случае фертильность восстанавливается, поскольку теперь хромосомы представлены парными гомологами и могут образовывать нормальные биваленты. Для разных вариантов сочетаний геномов разработана специальная номенклатура, например, организмы с геномной формулой ААВ или АВВ называются сесквиполиплоидами.

Аллополиплоиды широко распространены среди культурных растений. Например, твердые аллотетраплоидные пшеницы с 2 n = 28 имеют ген о мную формулу ААВВ, а мягкие аллогексаплоидные пшеницы с 2 n = 42 – ген о мную формулу AABBDD. В данном случае хромосомы разных геномов сохраняют сходство между собой, хотя конъюгации между ними маловероятна. Такие хромосомы называются гомеологичными. В природе аллополиплоиды встречаются и среди животных, например, среди некоторых рыб и амфибий.

Аллополиплоиды можно получать искусственным путем. Например, рафанобрассика (редечно-капустный гибрид, синтезированный Г.Д. Карпеченко) была получена путем скрещиванием редьки (2n = 18) и капусты (2n = 18). Хромосомы редьки обозначаются символом R, а хромосомы капусты – символом B. Первоначально полученный амфигаплоид имел геномную формулу 9 R + 9 B. Этот организм был бесплодным, поскольку в мейозе образовывалось 18 унивалентов и ни одного бивалента. Однако у этого гибрида некоторая часть гамета оказалась нередуцированными. При слиянии этих гамет был получен амфидиплоид: (9 R + 9 B) + (9 R + 9 B) → 18 R + 18 B. У этого организма каждая хромосома представлена парой гомологов, что обеспечило нормальное образование бивалентов и нормальную сегрегацию хромосом в мейозе: 18 R + 18 B → (9 R + 9 B) + (9 R + 9 B).

В настоящее время ведется работа по созданию искусственных амфидиплоидов у растений (например, пшенично-ржаных гибридов (тритикале), пшенично-пырейных гибридов) и животных (например, гибридных шелкопрядов).