Пупочный канатик и послед

Пупочный канатик (пуповина). Формируется из амниотической ножки, со­единяющей зародыш с амнионом и хорионом. В амниотическую ножку из энтодермы задней кишки зародыша врастает аллантоис, несущий фетальные сосуды. В состав зачатка пуповины входят остатки желточного протока и желточного мешка. На III месяце внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать как орган кроветворения и кровообра­щения, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины. Аллантоис полностью исчезает на V месяце внутри­утробной жизни.

На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит 2 артерии и 2 вены.

В дальнейшем обе вены сливаются в одну. По вене пуповины течет арте­риальная кровь от плаценты к плоду, по артериям — венозная кровь от плода к плаценте. Сосуды пуповины имеют извилистый ход, поэтому пу­почный канатик как бы скручен по длине.

Сосуды пуповины окружены студенистым веществом (вартонов сту­день), которое содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Кле­точные элементы представлены фибробластами, тучными клетками, гистио­цитами и др. Стенки артерий и вены пуповины имеют различную прони­цаемость, что обеспечивает особенности обмена веществ. Вартонов студень обеспечивает упругость пупочного канатика. Он не только фиксирует сосуды пуповины и предохраняет их от сдавления и травмы, но и играет как бы роль vasa vasorum, обеспечивая питание сосудистой стенки, а также осущест­вляет обмен веществ между кровью плода и амниотической жидкостью. Вдоль сосудов пуповины располагаются нервные стволы и нервные клетки, поэтому сдавление пупочного канатика опасно не только с точки зрения нарушения гемодинамики плода, но и в плане возникновения отрицатель­ных нейрогенных реакций.

Имеется несколько вариантов прикрепления пуповины к плаценте. В одних случаях она прикрепляется в центре плаценты {центральное при­крепление), в других — сбоку {боковое прикрепление). Иногда пуповина при­крепляется к плодным оболочкам, не доходя до самой плаценты {оболочечное прикрепление пуповины). В этих случаях сосуды пуповины подходят к пла­центе между плодными оболочками.

Длина и толщина пуповины изменяются в процессе внутриутробного развития. При доношенной беременности длина пуповины в среднем соот­ветствует длине плода (50 см). Чрезмерно короткая (35—40 см) и очень длинная пуповина могут представлять опасность для плода.

Послед. Послед состоит из плаценты, плодных оболочек и пуповины. Послед изгоняется в третьем периоде родов после рождения ребенка.

3.3. ФИЗИОЛОГИЯ ПЛОДА

Развитие плода совершается согласно генетическому коду, однако сами процессы роста и развития находятся в тесном взаимодействии с материн­ским организмом. Во время внутриутробной жизни у плода формируются его собственные регуляторные механизмы, обеспечивающие его адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды, которой для него является материнский организм.

Во внутриутробном развитии человека условно принято различать сле­дующие периоды: предымплантационное развитие, имплантацию, органоге­нез и плацентацию и плодный период. Выделение этих периодов очень важно с точки зрения ответных реакций эмбриона и плода на воздействие повреждающих факторов окружающей среды.

Предымплантационное развитие. Начинается с момента опло­дотворения яйцеклетки и продолжается вплоть до внедрения бластоцисты в децидуальную оболочку матки (на 5—6-й день после оплодотворения). В течение этого периода оплодотворенная яйцеклетка последовательно про­ходит стадии морулы, бластулы и бластоцисты. ч»! Для бластомеров зародыша предымплантационного периода развития

Ш

характерны признаки полипотентности и высокая способность к регенера­ции. Это означает, что в случае повреждения отдельных бластомеров остав­шиеся клетки полностью восстанавливают функцию утраченных. Поэтому при наличии повреждающих факторов окружающей среды зародыш в этот период развития либо переносит их воздействие без отрицательных послед­ствий, либо погибает, если значительное количество бластомеров оказались поврежденными и полная их регенерация невозможна.

Имплантация, органогенез и плацентация. Эти периоды ох­ватывают первые 3 мес внутриутробного периода, причем наиболее чувст­вительной фазой являются первые 3—6 нед органогенеза (критический пе­риод развития).

Под понятием "критический период развития" имеют в виду опреде­ленные фазы внутриутробного развития, когда эмбрион обладает особенно высокой чувствительностью к повреждающему действию окружающей среды. Такая высокая чувствительность обусловлена в первую очередь ак­тивной дифференцировкой органов и тканей зародыша, а также интенсивно протекающими процессами биосинтеза нуклеиновых кислот, цитоплазмати-ческих и мембранных белков и липидов. Поэтому имплантацию и органо­генез можно считать критическими периодами внутриутробного развития. Именно в эти периоды онтогенеза под воздействием повреждающих факто­ров окружающей среды эмбрион может погибнуть {эмбриолеталъный эф­фект) или же у него возникают аномалии развития {тератогенный эффект).

Наряду с органогенезом плацентацию (развитие сосудистой плаценты) также можно отнести к критическому периоду развития. Многие повреж­дающие факторы окружающей среды обладают способностью нарушать нор­мальное развитие аллантоиса и тесно связанную с этим процессом васкуля-ризацию хориона.

Плодный (фетальный) период. Этот период развития продолжа­ется от 12 до 40 нед беременности.

В плодный период практически все органы и системы плода находятся в физиологическом состоянии функциональной незрелости, что и опреде­ляет своеобразие ответных реакций плода на внешние воздействия.

Согласно теории системогенеза, предложенной известным физиологом П.К.Анохиным, развитие отдельных систем у плода происходит неравномер­но, при этом избирательно и ускоренно развиваются те функциональные системы, которые в первую очередь необходимы для адаптации его организ­ма к условиям внеутробной жизни. Эта закономерность становится от­четливо заметной при рассмотрении особенностей внутриутробного разви­тия нервной, сердечно-сосудистой, кроветворной, эндокринной и других систем.

Нервная система. Эта система закладывается очень рано. Образование нервной трубки и мозговых пузырей отмечается уже в течение первых недель онтогенетического развития, что можно идентифицировать на эхограммах с 8—9 нед беременности, на 2-м месяце внутриутробной жизни формируются элементы рефлекторной дуги. С этого времени появляются первые двига­тельные рефлексы, которые хорошо заметны при ультразвуковом исследо­вании с 7—8 нед беременности. В дальнейшем двигательная активность плода принимает закономерный характер, в среднем составляя около трех движений за 10 мин. К 20—22 нед заканчивается период локальных прояв­лений рефлекторных реакций (при раздражении определенных участков

тела) и появляются рефлексы более сложного характера. Например, на 21-й неделе внутриутробного развития у плода возникают первые спонтанные сосательные движения. Приблизительно в этот же период удается фиксиро­вать появление первых электрических потенциалов мозга. К 24-й неделе двигательная активность плода внешне уже напоминает движения новорож­денного ребенка.

К рефлекторным реакциям следует также отнести дыхательные движе­ния плода. Некоторые авторы считают, что в результате дыхательных дви­жений, которые отчетливо заметны при ультразвуковом исследовании, улуч­шается кровообращение плода, так как периодически возникающее пониже­ние внутрибрюшного давления способствует притоку крови в полые вены и усилению работы сердца. Дыхательные движения плода не имеют посто­янного характера, они обычно сочетаются с периодами апноэ. Нельзя пол­ностью исключить и такого предположения, что дыхательные движения плода являются подготовкой дыхательного аппарата к осуществлению его основной функции после рождения ребенка.

К концу внутриутробного периода в основном заканчивается формиро­вание важнейших отделов центральной и периферической нервной системы плода. Однако кортикальные функции развиваются у ребенка после его

рождения.

Эндокринная система. Становление и развитие эндокринной системы плода необходимо рассматривать в тесном взаимодействии с эндокринной системой материнского организма и плаценты. Лишь в отдельных случаях эндокринная система плода функционирует изолированно от соответствую­щих систем матери и плаценты. Типичным примером в этом отношении является продукция плодом соматотропного гормона гипофиза.

Продукция соматотропного гормона гипофиза плода автономна, по­скольку плацента является барьером для материнского гормона. Начальную продукцию этого гормона у эмбриона можно отметить, начиная с 7—8-й недели внутриутробной жизни. Возрастание концентрации этого гормона в крови плода наблюдается до 20—24 нед беременности, что коррелирует с показателями роста плода. Однако на более поздних стадиях беременности эта тенденция не сохраняется, вследствие чего считают, что рост плода не полностью контролируется продукцией данного гормона.

Продукция гипофизом гонадотропных гормонов происходит в такой последовательности: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) синтезирует­ся гипофизом с 13-й недели онтогенеза, лютеинизирующий (ЛГ) — с 18-й, пролактин (ПЛ) — с 19-й. Окситоцин и вазопрессин начинают синтезиро­ваться задней долей гипофиза с 23-й недели внутриутробной жизни. Наи­высшие концентрации окситоцина у плода обнаруживают в конце внутри­утробного развития и в родах.

Половые гормоны женских (эстрогены) и мужских (тестостерон) гонад образуются в антенатальном периоде в незначительном количестве. Этим гормонам принадлежит важная роль в процессах дифференцировки наруж­ных и внутренних половых органов.

На 9-й неделе развития у плода можно отметить первые признаки продукции АКТГ. АКТГ стимулирует функцию коркового вещества надпо­чечников с образованием кортизола и дегидроэпиандростерона. Кортизол плода играет важную роль в синтезе сурфактантной системы, которая спо-

собствует созреванию легочной ткани. При недостаточной продукции кор-тизола наблюдается недостаточное созревание легочной ткани плода.

Дегидроэпиандростерон из надпочечников плода поступает в плаценту, где из него синтезируется гормон эстриол. Он является основным эстроге­ном плаценты (90 % эстрогенов в крови матери представлены эстриолом). Следовательно, содержание эстриола в крови матери отражает состояние не только плода, но и плаценты (фетоплацентарной системы), что имеет очень важное диагностическое значение.

Продукция тиреотропного гормона (ТТГ) гипофиза начинается прибли­зительно на 12-й неделе внутриутробной жизни, что сопровождается нача­лом образования тиреоидных гормонов (Т₃ и Т4). ТТГ, как и Т₄, матери не переходят через плаценту. Переход Т₃ от матери к плоду ограничен. Вслед­ствие этого система ТТГ — щитовидная железа плода функционирует в значительной степени изолированно от соответствующей системы матери. Тиреоидные гормоны плода играют очень важную роль в процессах феталь-ного роста и развития, особенно в оссификации костей скелета и зубов, а также в формировании нервной системы.

Развитие поджелудочной железы у эмбриона человека начинается на 3—4-й неделе онтогенеза. К 17-й неделе отмечается высокая концентрация фетального инсулина. У плода инсулин играет роль гормона роста, в то время как в материнском организме инсулин обеспечивает надлежащий уровень глюкозы как у матери, так и у плода. Инсулин, образующийся в организме матери, не переходит через плаценту к плоду; равным образом инсулин плодового происхождения не переходит в материнский кровоток, что, по-видимому, обусловлено высокой молекулярной массой данного гор­мона. Поэтому предположение о том, что сахарный диабет у беременных протекает легче, чем у небеременных, в результате компенсации за счет плода, в настоящее время считается необоснованным.

Кроветворение. Первые очаги кроветворения возникают в стенках жел­точного мешка, где образуются мегалобласты и мегалоциты. Начиная с 5—6-й недели внутриутробного развития желточное кроветворение сменя­ется кроветворением в печени {экстрамедуллярный гемопоэз). Печеночное кроветворение существует вплоть до IV месяца внутриутробного развития, когда оно начинает угасать и функция кроветворения целиком переходит к костному мозгу. Приблизительно в это же время процессы кроветворения начинаются в селезенке. Эритроциты в периферической крови плода появ­ляются на 7—8-й неделе онтогенеза, клетки миелоидного ряда — на 12-й, лимфоциты — на 16-й. Клетки красной и белой крови содержат большое количество незрелых форменных элементов. Постепенно незрелые клетки уступают место более зрелым.

Особого внимания заслуживают вопрос о фетальных эритроцитах и фетальном гемоглобине, поскольку эритроцитам принадлежит ведущая роль в транспорте кислорода от матери к плоду. В крови зрелого плода эритро­цитов больше, чем у новорожденного ребенка первой недели жизни (после рождения плода начинается процесс физиологического гемолиза части эрит­роцитов). Наличие физиологической эритремии обусловливает бесперебой­ный транспорт кислорода плода. Фетальный гемоглобин в противополож­ность гемоглобину взрослого человека обладает повышенным сродством к кислороду. В период внутриутробного развития наблюдается сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина слева направо. Это означает, что по мере

роста и развития плода способность его крови связывать кислород несколько снижается. Следовательно, на более ранних стадиях развития эритроциты плода обладают способностью связывать кислород в достаточном количестве при наличии относительно низкого парциального давления кислорода в крови. Эти закономерности имеют очень большое физиологическое значе­ние и свидетельствуют о том, что в ранние сроки беременности, когда плод особенно чувствителен к действию гипоксии, фетальный гемоглобин обес­печивает наиболее полную утилизацию кислорода из материнской крови. Некоторое снижение диссоциации оксигемоглобина, наблюдаемое у плода в конце беременности, в значительной степени компенсируется повышени­ем концентрации гемоглобина крови по мере развития плода.

Кровообращение. В период внутриутробного развития кровообращение плода проходит три последовательные стадии: желточное, аллантоидное и плацентарное.

Желточный период развития системы кровообращения у человека очень короткий — от момента имплантации до 2-й недели жизни зародыша. Кислород и питательные вещества поступают к зародышу непосредственно через клетки трофо-бласта, которые в этот период эмбриогенеза еще не имеют сосудов. Значительная часть питательных веществ скапливается в желточном мешке, который имеет также собственные скудные запасы питательных веществ. Из желточного мешка кислород и необходимые питательные вещества по первичным кровеносным сосудам посту­пают к зародышу. Так осуществляется желточное кровообращение, присущее самым ранним этапам онтогенетического развития.

Аллантоидное кровоообращение начинает функционировать при­близительно с конца 8-й недели беременности и продолжается в течение 8 нед, т.е. до 15—16-й недели беременности. Аллантоис, представляющий собой выпячивание первичной кишки, постепенно подрастает к бессосудистому трофобласту, неся вмес­те с собой фетальные сосуды. При соприкосновении аллантоиса с трофобластом фетальные сосуды врастают в бессосудистые ворсины трофобласта, и хорион стано­вится сосудистым. Установление аллантоидного кровообращения является качест­венно новой ступенью внутриутробного развития эмбриона, поскольку оно дает возможность более широкого транспорта кислорода и необходимых питательных веществ от матери к плоду. Нарушения аллантоидного кровообращения (нарушения васкуляризации трофобласта) лежат в основе причин гибели зародыша.

Плацентарное кровообращение приходит на смену аллантоидному. Оно начинается на 3—4-м месяце беременности и достигает расцвета в конце беременности. Формирование плацентарного кровообращения сопровождается раз­витием плода и всех функций плаценты (дыхательной, выделительной, транспорт­ной, обменной, барьерной, эндокринной и др.). Именно при гемохориальном типе плацентации возможен наиболее полный и адекватный обмен между организмами матери и плода, а также осуществление адаптационных реакций системы мать—плод.

Система кровообращения плода во многом отличается от таковой но­ворожденного (рис. 3.14а; 3.146). Это определяется как анатомическими, так и функциональными особенностями организма плода, отражающими его адаптационные процессы в период внутриутробной жизни.

Анатомические особенности сердечно-сосудистой системы плода преж­де всего заключаются в существовании овального отверстия между правым и левым предсердиями и артериального протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Это позволяет значительной массе крови миновать не-функционирующие легкие. Кроме того, имеется сообщение между правым и левым желудочками сердца. Кровообращение плода начинается в сосудах плаценты, откуда кровь, обогащенная кислородом и содержащая все необ­ходимые питательные вещества, поступает в вену пуповины.

Ductus arterialis

V. cava superior Aa. pulmonales

Vv. pulmonales

Правое предсердие

A. iliaca communis

V. cava inferior

V. umbilicalis Пупок

Плацента

Aa. umbilicales

Рис. 3.14а. Кровообращение у плода.

Затем артериальная кровь через венозный (аранциев) проток попадает в печень. Печень плода представляет собой своеобразное депо крови. В депо­нировании крови наибольшую роль играет ее левая доля. Из печени через тот же венозный проток кровь поступает в нижнюю полую вену, а оттуда — в правое предсердие. В правое предсердие поступает также кровь из верхней полой вены. Между местом впадения нижней и верхней полых вен нахо­дится заслонка нижней полой вены, которая разделяет оба кровотока. Эта

Aa. pulmonales V. cava superior

Ductus arterialis

Vv. pulmonales

Правое предсердие

Aa. hepaticae^ A. iliaca. ^^ communis

Пупок

A. iliaca bilicalis interna

Рис. 3.146. Кровообращение у новорожденного.

заслонка направляет ток крови нижней полой вены из правого предсердия в левое через функционирующее овальное отверстие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, а оттуда — в аорту. Из восходящей дуги аорты кровь попадает в сосуды головы и верхней части туловища.

Венозная кровь, поступающая в правое предсердие из верхней полой вены, оттекает в правый желудочек, а из него — в легочные артерии. Из легочных артерий только небольшая часть крови поступает в нефункциони-рующие легкие. Основная масса крови из легочной артерии через артери­альный (боталлов) проток направляется в нисходящую дугу аорты. Кровь нисходящей дуги аорты снабжает нижнюю половину туловища и нижние

конечности. После этого кровь, бедная кислородом, через ветви подвздошных артерий поступает в парные артерии пуповины и через них — в плаценту.

Объемные распределения крови в фетальном кровообращении выглядят следующим образом: приблизительно половина общего объема крови из правых отделов сердца поступает через овальное отверстие в левые отделы сердца, 30 % через артериальный (боталлов) проток сбрасывается в аорту, 12 % попадает в легкие. Такое распределение крови имеет очень большое физиологическое значение с точки зрения получения отдельными органами плода крови, богатый кислородом, а именно чисто артериальная кровь содержится только в вене пуповины, в венозном протоке и сосудах печени; смешанная венозная кровь, содержащая достаточное количество кислорода, находится в нижней полой вене и восходящей дуге аорты, поэтому печень и верхняя часть туловища у плода снабжаются артериальной кровью лучше, чем нижняя половина тела. В дальнейшем по мере прогрессирования бере­менности происходит небольшое сужение овального отверстия и уменьше­ние размеров нижней полой вены. Вследствие этого во второй половине беременности дисбаланс в распределении артериальной крови несколько уменьшается.

Физиологические особенности кровообращения плода важны не только с точки зрения снабжения его кислородом. Не меньшее значение фетальное кровообращение имеет и для осуществления важнейшего процесса выведе­ния из организма плода СО₂ и других продуктов обмена. Описанные выше анатомические особенности кровообращения плода создают предпосылки к осуществлению очень короткого пути выведения СО2 и продуктов обмена: аорта — артерии пуповины — плацента.

Сердечно-сосудистая система плода обладает выраженными адаптаци­онными реакциями на острые и хронические стрессовые ситуации, обеспе­чивая тем самым бесперебойное снабжение крови кислородом и необходи­мыми питательными веществами, а также выведение из его организма СО₂ и конечных продуктов обмена веществ. Это обеспечивается наличием раз­личных механизмов нейрогенного и гуморального характера, которые регу­лируют частоту сердечных сокращений, ударный объем сердца, перифери­ческую констрикцию и дилатацию артериального протока и других артерий. Кроме того, система кровообращения плода находится в тесной взаимосвязи с гемодинамикой плаценты и матери. Эта взаимосвязь отчетливо видна, например, при возникновении синдрома сдавления нижней полой вены. Сущность этого синдрома заключается в том, что у некоторых женщин в конце беременности происходит сдавление маткой нижней полой вены и, по-видимому, частично аорты. В результате этого в положении женщины на спине у нее происходит перераспределение крови, при этом большое количество крови задерживается в нижней полой вене, а артериальное давление в верхней части туловища снижается. Клинически это выражается в возникновении головокружения и обморочного состояния. Сдавление нижней полой вены беременной маткой приводит к нарушениям кровооб­ращения в матке, что в свою очередь немедленно отражается на состоянии плода (тахикардия, усиление двигательной активности). Таким образом, рассмотрение патогенеза синдрома сдавления нижней полой вены наглядно демонстрирует наличие тесной взаимосвязи сосудистой системы матери, гемодинамики плаценты и плода.

Сердечная деятельность. Сердце эмбриона закладывается рано (на 2-й

неделе онтогенеза), а его формирование в основном завершается на 7-й неделе внутриутробной жизни. Таким образом, на 7—8-й неделе жизни у зародыша уже имеется типично сформированное сердце с двумя предсер­диями и двумя желудочками. Приблизительно в это же время формируются магистральные сосуды, а несколько позже — и периферическая сосудистая сеть. С помощью современных ультразвуковых приборов сравнительно рано удается установить сердечную деятельность плода — с 4—5-й недели бере­менности.

На самых ранних стадиях развития сердечный ритм у зародыша замед­ленный, так как в регуляции сердечной деятельности еще не принимает участие периферическая иннервация. Однако после сформирования симпа­тической и парасимпатической иннервации частота сердечных сокращений (ЧСС) увеличивается. Использование ультразвукового сканирования позво­лило детально проследить динамику ЧСС в различные периоды беремен­ности. Так, с 6 до 9 нед беременности ЧСС быстро нарастает от 125 до 177 в минуту. В последующем она снижается и к 14-й неделе беременности в среднем составляет 158 в минуту. В дальнейшем ЧСС плода составляет 120—160 в минуту. С помощью акушерского стетоскопа сердечную деятель­ность плода удается определить с 18—20-й недели беременности.

Дыхательная система. В период внутриутробной жизни внешнее (легоч­ное) дыхание у плода отсутствует. Дыхательная функция целиком осущест­вляется плацентой.

Закладка легких, бронхов и трахеи происходит на 4-й неделе эмбрио­нального развития. В дальнейшем наблюдается дифференцировка этих сис­тем и развитие сосудистой сети. С 26-й недели внутриутробного развития отмечается дифференцировка альвеолярного эпителия. Клетки I типа пред­ставляют собой покровный эпителий альвеол, клетки II типа содержат гранулы и продуцируют особый липопротеид сурфактант, который в даль­нейшем при рождении способствует расправлению легочной ткани. Извест­но, что пленка, образованная сурфактантами на поверхности водных рас­творов, меняет поверхностную активность в зависимости от увеличения или уменьшения поверхности, на которой эта пленка распределяется. При вдохе, когда поверхность легких сокращается, сурфактанты становятся более ак­тивными и уменьшают поверхностное натяжение до очень малых величин и для расправления легких требуется очень малое давление.

Благодаря сурфактантам в легких остается значительная часть воздуха перед следующим вдохом. Если же имеется дефицит сурфактантов, то при вдохе легкие спадаются (коллапс), что значительно затрудняет следующий вдох. Одно из основных веществ, определяющих свойство сурфактантов, — лецитин. Другим является сфингомиелин. Сурфактантная система является зрелой только при определенном соотношении между этими химическими веществами. Поэтому определение соотношения лецитин/сфингомиелин яв­ляется важным показателем зрелости легочной ткани плода на различных стадиях его внутриутробной жизни.

Синтез сурфактантов происходит под воздействием кортикостероидов и гормонов щитовидной железы. Следовательно, зрелость легких и их способ­ность расправляться и правильно функционировать в период внеутробной жизни во многом определяются эндокринным статусом плода.

Во внутриутробном периоде плод совершает нерегулярные дыхательные движения, которые с помощью ультразвукового исследования можно на-

9©

блюдать начиная с 11-й недели беременности. По мере увеличения срока беременности частота дыхательных движений плода возрастает, составляя 30—70 в минуту. Дыхательные движения грудной клетки являются показа­телем хорошего функционального состояния плода.

Внутриутробные дыхательные движения плода имеют большое физио­логическое значение. Эти движения способствуют притоку крови к сердцу плода, попаданию амниотической жидкости в трахеобронхиальное дерево и легкие плода, что является одним из важных механизмов обмена околоплод­ных вод.

Дыхательные движения плода нельзя сравнивать с внеутробным дыха­нием. При дыхательных экскурсиях легкие плода не расправляются, а голо­совая щель находится при этом в полусомкнутом состоянии.

Основным органом, осуществляющим дыхательную функцию плода, является плацента. Она осуществляет как транспорт кислорода от матери к плоду, так и выведение СО₂ в обратном направлении.

К факторам, способствующим интенсивному переходу кислорода от матери к плоду, следует отнести высокую концентрацию фетального гемог­лобина, который обладает большей способностью поглощать кислород, чем гемоглобин матери. Несмотря на существование механизмов, облегчающих диффузию кислорода через плацентарную мембрану, парциальное давление кислорода в крови плода относительно низкое.

В отличие от кислорода СО₂ в крови матери и плода имеет приблизи­тельно одинаковые кривые диссоциации. Градиент для перехода СО₂ от плода к матери увеличивается вследствие того, что при беременности пар­циальное давление СО₂ уменьшается в результате гипервентиляции легких, вызываемой прогестероном. Большая часть СО₂ в крови плода находится в виде гидрокарбоната, через плаценту свободно переходит только растворен­ный СО₂. Молекула же гидробикарбоната проходит через плаценту с трудом. В связи с низким содержанием кислорода в крови плода в его организме, помимо окислительных процессов, возникает анаэробный гликолиз, кото­рый способствует сохранению жизнедеятельности органов и тканей в усло­виях дефицита кислорода.

Обмен веществ. В ранние сроки беременности важнейшими органами обмена веществ плода являются трофобласт и плацента. На более поздних этапах внутриутробного развития в этих процессах все заметнее становится роль печени.

Углеводы. Основным источником энергии в период онтогенетичес­кого развития является глюкоза. В физиологических условиях содержание углеводов в крови плода составляет приблизительно 60—75 % от соответст­вующих концентраций в крови матери. К сроку беременности 8 нед пла­цента сама начинает синтезировать гликоген, а с 12—15 нед в этом процессе начинает участвовать печень плода.

Глюкозе принадлежит важнейшая роль как в тканевом дыхании (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса), так и в процессах осуществления физиологического метаболического ацидоза — важнейшей формы обмена плода. Именно процессы анаэробного гликолиза лежат в основе физиоло­гической защиты плода от кислородного голодания и предохраняют все его жизненно важные органы и ткани от гипоксического состояния.

Белки. Большим своеобразием отличается белковый обмен плода. Обмен белка у плода совершается значительно быстрее, чем у взрослого

человека. Большинство аминокислот переходят от матери к плоду благодаря механизму активного транспорта, вследствие чего их концентрация в фе-тальной крови всегда выше, чем в крови матери. Некоторые аминокислоты (глутаминовая кислота, аланин) синтезируются в плаценте и не адсорбиру­ются из крови матери. Концентрация аминокислот в плаценте в 5 раз выше, чем в материнской крови. Таким образом, особенности белкового обмена плода характерны для анаболического метаболизма и обусловливают высо­кие показатели роста плода в период его антенатального развития.

Л и п и д ы. У плода обмен липидов тесно связан с соответствующим обменом матери. Свободные жирные кислоты активно проникают через плацентарный барьер, их содержание в крови плода находится приблизи­тельно на таком же уровне, что и у матери. Начиная с III триместра беременности некоторые жирные кислоты синтезируются в организме само­го плода. В настоящее время пересматривается точка зрения, согласно которой основным источником энергии в период онтогенеза являются уг­леводы. Установлено, что в этом процессе участвуют и липиды плода. Кроме того, роль липидов заключается в том, что они необходимы для развития головного мозга и легких.

Витамины, микроэлементы и вода. Витамины активно переходят через плаценту и накапливаются в организме плода. В первую очередь это относится к водорастворимым витаминам. Плацента ограничен­но проницаема для витаминов А и D. Активно переходят через плаценту железо, кальций, калий, натрий, магний, а также различные микроэлементы (медь, кобальт, цинк и др.). Вода переходит через плаценту путем диффузии. Таким образом, рост и развитие плода практически целиком зависят от питательных веществ, поступающих к нему из организма матери. Поэтому рациональное, сбалансированное питание матери имеет очень большое зна­чение не только для ее организма, но и для растущего плода.

Выделительная система. Ультразвуковая визуализация почек плода воз­можна уже в 10—12 нед беременности, когда их средний диаметр составляет 0,4 см (в этот период длина плода составляет 5,35 см). К концу I триместра беременности нефроны обладают некоторой способностью экскреции мочи путем гломерулярной фильтрации, хотя сами почки плода остаются функ­ционально незрелыми на протяжении всего периода внутриутробной жизни. При ультразвуковом исследовании мочу плода почти всегда удается обнаружить в мочевом пузыре. Средняя скорость продукции мочи у 30-не-дельного плода составляет 10 мл/ч и достигает в конце антенатального периода 27 мл/ч. Назначение диуретиков матери повышает диурез плода, в связи с чем эту методику используют для диагностики некоторых форм патологии мочевыделительной системы плода.

Моча плода выделяется в амниотическую жидкость, откуда транс- и параплацентарным путем выделяется в материнский кровоток. Из крови матери продукты метаболизма плода выделяются с ее мочой.

Иммунная система. На протяжении всего внутриутробного развития соб­ственный активный иммунитет плода находится на низком уровне. Прибли­зительно на сроке гестации 10—12 нед у плода появляются первые признаки синтеза иммуноглобулина М (IgM), продукция которого постепенно возрас­тает с увеличением срока беременности. Примерно в эти же сроки отмеча­ются начальные признаки синтеза иммуноглобулинов классов G и Е. ч Клеточное звено иммунитета плода отличается низкой активностью.

Первые лимфоциты появляются в вилочковой железе плода на 8—9-й неделе антенатального развития. В-лимфоциты обнаруживают в печени плода на 9-й неделе развития, а в костном мозге и периферической крови — на 10-й неделе. Фагоцитарная активность лейкоцитов на протяжении всего периода внутриутробного развития остается низкой.

Иммунологические особенности организма плода определяют и его ре­акцию на инфекцию. Она заключается в том, что в ответ на проникновение возбудителей инфекции у плода не возникает характерных ответных воспа­лительных реакций, а сама инфекция нередко принимает не местный, а генерализованный характер, при этом в пораженных тканях преобладают не типичные воспалительные, а дистрофические процессы. Это является след­ствием выраженного дефицита как гуморального, так и клеточного звеньев иммунитета.

Система гемостаза. Во время физиологической беременности системы гемостаза матери и плода функционируют относительно автономно, при этом плацента оказывает лишь опосредованное влияние на обе системы гемостаза. Если система гемостаза матери характеризуется явлениями фи­зиологической гиперкоагуляции, то аналогичная система у плода имеет все признаки гипокоагуляции. В период внутриутробного развития в прокоагу-лянтном звене системы гемостаза плода происходят выраженные изменения. Первые белки-прокоагулянты появляются у плода на 12-й неделе онтогене­за, а фибриноген удается обнаружить еще раньше (на 5-й неделе). Способ­ность крови эмбриона к свертыванию появляется на 12-й неделе развития. В период 12—24 нед активность факторов II, VII и X составляет всего 20—23%, а фактора IX— 14—40% от аналогичных показателей взрослых. На сравнительно низком уровне находятся также и показатели агрегации тромбоцитов.

Система гемостаза новорожденного характеризуется также признаками гипокоагуляции. Это касается как плазменного, так и клеточного звена данной системы. Только в постнатальном периоде наблюдается постепенное увеличение показателей свертывающей системы крови и ее приближение к параметрам взрослого.

Кислотно-основное состояние крови. Кислотно-основное состояние (КОС) крови плода характеризуется всеми признаками физиологического метаболического ацидоза. Ацидоз обусловлен накоплением в организме плода недоокисленных продуктов обмена веществ, прежде всего углеводов. Ацидоз отражает также особенности газообмена в антенатальном периоде развития.

Ацидоз плода имеет метаболический характер. О метаболическом харак­тере ацидоза свидетельствует отсутствие повышения показателей парциаль­ного давления СО₂ (?со) ^ПР^И значительном накоплении кислых продуктов обмена веществ (BE). Это подтверждается также изменениями показателей буферной системы крови, что находит свое выражение в снижении щелоч­ных резервов крови (ВВ, SB, общее содержание СО₂).

Состояние физиологического метаболического ацидоза отражает в ос­новном преобладание в организме плода процессов анаэробного гликолиза, при котором энергии выделяется меньше, чем при аэробном, однако этого вполне достаточно для внутриутробной жизни.

По мере приближения срока родов у плода нарастает физиологический метаболический ацидоз, в связи с чем повышается возбудимость мезэнце-

фалического ядра тройничного нерва, ретикулярной формации и некоторых других центров гомеостаза. Это в свою очередь приводит к резкому повыше­нию возбудимости всех центральных структур регуляции дыхательной сис­темы плода, включая и бульбарный дыхательный центр. Так создаются важнейшие предпосылки к первым внеутробным дыхательным движениям. Таким образом, состояние физиологического метаболического ацидоза плода не свидетельствует о его патологии. Оно является выражением весьма своеобразного физиологического состояния плода и его адаптации к внут­риутробному существованию.