Цитоскелет

Форму клетки определяет сеть фибриллярных, т.е. волокнистых белков, которые могут относиться к одному из трёх типов: 1) микро­трубочки; 2) нейрофиламенты; 3) микрофиламенты (рис. 1.6). Фиб­риллярные белки собираются из повторяющихся одинаковых звень­ев - мономеров. Если обозначить мономер буквой М, то структуру фибриллярного белка можно упрощённо представить как М-М-М-М-М... Так микротрубочки собираются из молекул тубулина, микрофиламенты - из молекул актина, причём сборка-разборка проис­ходит по мере необходимости. В нервных клетках многие, но не все, фибриллярные белки ориентированы вдоль отростков - аксонов или дендритов.

Микротрубочки - самые толстые элементы цитоскелета, они имеют форму полых цилиндров диаметром 25-28 нм. Каждый ци­линдр образуется из 13 субъединиц - протофиламентов, каждый про-тофиламент собран из молекул тубулина. Расположение микротру­бочек в клетке в значительной степени определяет её форму. Микро­трубочки служат своего рода стационарными рельсами, по которым перемещаются некоторые органеллы: секреторные пузырьки, мито­хондрии, лизосомы. Скорость такого перемещения в аксоне может превышать 15 мм/час, этот вид аксонного транспорта называется быстрым.

Движущей силой быстрого транспорта является специальный белок кинезин, который одним концом молекулы соединяется с транспортируемой органеллой, а другим - с микротрубочкой, по ко­торой скользит, используя для перемещения энергию АТФ. Молеку­лы АТФ связаны с микротрубочками, а кинезин обладает активно­стью АТФ-азы - фермента, расщепляющего АТФ.

Нейрофиламенты образованы скрученными попарно нитями мономеров. Две такие скрутки обвиваются вокруг друг друга, обра­зуя протофиламент. Скрутка из двух протофиламентов представляет собой протофибриллу, а три спирально скрученные протофибриллы - нейрофиламент, своего рода канат, имеющий диаметр около 10 нм Нейрофиламенты встречаются в клетке чаще других фибриллярных белков, их упругая витая конструкция создает основной каркас цитоскелета.

Они хорошо удерживают нитрат серебра, с помощью которого Гольджи, а затем Рамон-иКахал окрашивали нервную ткань, иссле­довали её и закладывали основу нейронной теории. При некоторых дегенеративных поражениях мозга, как, например, при болезни Альцгеймера - самой частой причине старческого слабоумия, существен­но изменяется форма нейрофиламентов, они собираются в характер­ные, альцгеймеровские клубки

Микрофиламенты относятся к самым тонким элементам цито-скелета, их диаметр составляет лишь 3-5 нм. Они образуются из шаровидных молекул актина, собранных наподобие двойной нитки бус. Каждый мономер актина содержит молекулу АТФ, энергия ко­торой обеспечивает сокращения микрофиламентов. Такие сокраще­ния могут изменить форму клетки, ее аксона или дендритов.

Резюме

Элементарная единица всех живых организмов - клетка ограни­чена от окружающей среды плазматической мембраной, которая об­разована липидами и несколькими разновидностями белков, опреде­ляющими индивидуальность клетки. Прохождение через клеточную мембрану различных веществ осуществляется несколькими механиз­мами транспорта. Ядро клетки содержит генетическую информацию, закодированную последовательностью четырёх нуклеотидов ДНК. Эта информация используется для образования необходимых клетке белков при участии иРНК. Синтез белков происходит на рибосомах, дальнейшие преобразования белковых молекул осуществляются в ЭР.

В аппарате Гольджи образуются секреторные гранулы, предназна­ченные для передачи информации другим клеткам. Митохондрии обеспечивают деятельность клетки необходимым количеством энер­гии, лизосомы осуществляют удаление ненужных компонентов клет­ки. Белки цитоскелета создают форму клетки, участвуют в механиз­мах внутриклеточного транспорта.