а) Способность клеток к делениям: по этому признаку различают 3 группы клеток.
1) Митотические клетки
|
Жизненный цикл таких клеток сводится
- к восстановлению (объёма клеток, содержимого цитоплазмы и пр.) после предыдущего деления
- и к подготовке к следующему делению путём митоза.
|
Примеры:
- стволовые клетки эпителиев,
- кроветворные кле-тки ранних стадий со-зревания.
|
2) Условно
постмитоти-ческие клетки
|
В обычных условиях не делятся,
но сохраняют способность к делению, которая реализуется при других условиях.
| При регенерации – гепатоциты, фибробласты, миосателлиты и др.
|
3) Постмитотические клетки
|
Это неделящиеся клетки, которые, видимо, окончательно утратили способность к делению.
(Хотя в последнее время появляются сенсационные сообщения обратного толка)
|
Нейроны, кардиомиоциты, миосимпласты и др.
|
б) Митотический цикл: в нём выделяют 4 периода
1) G1-период – пост митотический, или пре синтетический
|
Это интервал времени
- от образования клетки (путём митоза)
- до начала синтеза в ней ДНК (и хромосомных белков).
|
Происходит восстановление содержания белков цитоплазмы и рост клетки.
В ядре – 46 хромосом по 1-й хроматиде в каждой;
значит, и 46 молекул ДНК.
|
О точке рестрикции
|
Именно в G1-периоде определяется, войдёт ли клетка в митотический цикл или нет.
Однако ближе к концу периода наступает момент (точка рестрикции», после которого выбор уже не происходит:
- клетка всё равно войдёт в S-период, даже если на неё перестанут действовать митогенные факторы.
|
2) S-период – синтетический
|
В ядре происходит репликация ДНК и дупликация центриолей.
| Количество ДНК постепенно возрастает:
- от 46 до 92.
|
3) G2-период – пре митотический, или пост синтетический
|
В этот период синтезируются вещества, необходимые для митоза:
- в т.ч. белок микротрубочек тубулин для формирования веретена деления.
|
В ядре – 46 хромосомы по 2 хроматиды в каждой;
значит, 92 молекулы ДНК.
|
4) Митоз (M)
|
Это центральное событие цикла, в ходе которого тетраплоидная по ДНК клетка делится на 2 диплоидные клетки.
|
Продолжи-тельность
периодов цикла
|
Примерная продолжительность периодов для быстро делящихся клеток такова: весь цикл – 24 часа, в т.ч
G1-период – 9 ч, S-период – 10 ч, G2-период – 4,5 ч, M – 0,5 ч.
|
в) Фазы митоза и их механизм
1) Про-
фаза
|
Основные события.
а) Конденсация хромосом (формирование четырёх уровней укладки).
б) Вследствие этого – исчезновение ядрышек и прекращение синтеза РНК.
в) Разрушение ядерной ламины; распадмембран ядра, ЭПС и аппарата Гольджи на мелкие мембранные пузырьки.
г) Расхождение центриолей (диплосом) к полюсам клетки и начало формирования веретена деления.
|
Практически все эти события происходят под влиянием митозстимулирующего фактора (MPF).
Он фосфорилирует ряд белков и тем самым сдвигает их активность в соответствующую сторону. Это белки
- конденсина – комплекса, вызывающего конденсацию хромосом;
- ядерной ламины и, видимо, самих мембран;
- микротрубочек (тубулин).
|
2) Мета-фаза
|
а) Хромосомы достигают максимальной конденсации, а также
- образуют в экваториальной плоскости т.н. метафазную звезду
- и почти по всей длине (кроме центромер) разделяются на хроматиды.
б) Веретено деления включает микротрубочки (МТ), идущие от каждой из двух диплосом в трёх направлениях:
- кинетохорные МТ – к кинетохоре одной из хроматид каждой хромосомы,
- полярные МТ – к экватору клетки, где контактируют с таки же МТ от противоположного полюса;
- астральные – к близлежащим областям плазмолеммы.
в) MPF фосфорилирует и тем самым активирует ещё один белок – анафазу обеспечивающий фактор (АPС – anaphase-promoting complex).
|
3) Ана-
фаза
|
Хромосомы окончательно разделяются на хроматиды, и последние расходятся по разным полюсам клетки. Этому способствуют
- изменение длины МТ – укорочение кинетохорных и удлинение полярных МТ,
- а также белки-транслоказы, перемещающие хроматиды вдоль кинетохорных МТ.
|
Разделение хромосом на хроматиды стимулируется указанным фактором (АРС): он ускоряет разрушение белков когезинового комплекса (скреплявшего хроматиды) в особых гранулах цитоплазмы – протеосомах.
Кроме того, АРС ускоряет распад MPF.
|
4) Тело-фаза
|
а) Большинство событий телофазы – это эффекты «отмены» MPF. Поэтому они, в основном, обратны событиям профазы:
- из мембранных пузырьков образуются ядерные мембраны двух дочерних ядер, а также мембраны ЭПС и аппарата Гольджи;
- хромосомы деконденсируются, и вновь формируются ядрышки.
б) Кроме того, происходит цитотомия (цитокинез): актомиозиновое кольцо сжимается между двумя половинами делящейся клетки (образуя перетяжку) и, в конечном счёте, разделяет клетку на две дочерние.
|