Транспорт кислорода

Из общего количества кислорода, который содержится в артериальной крови, только 5% растворено в плазме, остальное количество кислорода переносится эритроцитами, в которых он находится в химической связи с гемоглобином, образуя оксигемоглобин (HbО₂). Присоединение кислорода к гемоглобину (оксигенация гемоглобина) происходит без изменения валентности железа. Таким образом, О₂ переносится в двух формах: свободном (растворенном в плазме) и в виде HbО₂.

Степень насыщения гемоглобина кислородом, т. е. образование оксигемоглобина, зависит от напряжения кислорода в крови. Эта зависимость выражается графиком диссоциации оксигемоглобина (рис.4)

Рис. 4. Кривая насыщения гемоглобина кислородом при нормальном содержании СО_2.

Когда напряжение кислорода в крови равно нулю, в крови находится только восстановленный гемоглобин, HbО₂ не образуется, т.к. гемоглобин не связывает О₂. Повышение напряжения кислорода приводит к увеличению количества оксигемоглобина. Особенно быстро уровень оксигемоглобина возрастает (до 75%) при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт. ст., эту часть кривой называют крутой. При напряжении кислорода, равным 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом достигает 90%. При дальнейшем повышении напряжения кислорода насыщение гемоглобина кислородом идет очень медленно, это отлогая часть кривой.

Крутая часть графика диссоциации оксигемоглобина соответствует напряжению кислорода в тканях. Это означает, что, когда артериальная кровь, богатая О ₂, достигает тканей, начинается интенсивная диффузия О₂ из плазмы. рО₂ в крови резко падает, что приводит к диссоциации HbО₂ на восстановленный Hb и свободный О₂. Т.е. на уровне тканей Hb резко теряет сродство к О₂. Отлогая часть графика соответствует высоким напряжениям кислорода, что наблюдается в артериальной крови. При этом родство Hb к О₂ оказывается высоким HbО₂ образуется легко. Hb полностью (до 100%), эффективно усваивает О₂, для дальнейшего его транспорта к тканям.

В условиях равнинной местности р О₂ в альвеолярном воздухе составляет 100 мм рт. ст., при этом, как следует из кривой диссоциации, образуется 100% HbО₂. Зададимся вопросом, в чем же целесообразность S – образности рассматриваемой кривой? Отлогая часть говорит о высоком сродстве Hb к О₂ Даже при значительном падении р О₂ до 60 мм рт. ст. образуется почти 100% HbО₂. Такие условия наблюдаются при нахождении человека на 3 – 4 км высоте над уровнем моря, где атмосферное давление, а следовательно и р О₂ в альвеолах падает почти в 2 раза. Но благодаря отлогой части кривой (S –образности кривой диссоциации HbО₂) даже в таких условиях будет образовываться почти 100 % HbО₂, дыхание практически не будет ухудшаться.

Сродство гемоглобина к кислороду изменяется в зависимости от многих факторов. Если сродство гемоглобина к кислороду повышается, то процесс сдвигается в сторону образования оксигемоглобина и график диссоциации смещается влево. Это наблюдается при снижении напряжения углекислого газа при понижении температуры, при сдвиге рН в щелочную сторону.

При снижении сродства гемоглобина к кислороду процесс идет больше в сторону диссоциации оксигемоглобина, при этом график диссоциации смещается вправо (рис. 5)

Рис.5. Кривые диссоциации оксигемоглобина в зависимости от напряжения СО₂ (в ммрт.ст.).

Такое состояние (сдвиг кривой диссоциации вправо) в естественных условиях встречается значительно чаще является физиологическим и наблюдается при следующих условиях: 1) повышение р СО₂; 2) повышение температуры; 3) закисление. Все эти условия наблюдаются при нагрузке, например, в работающих скелетных мышцах. Благодаря этому Hb легче будет отдавать О₂, обеспечивая, тем самым, наибольшее усиление окислительных реакций, именно в том органе, который в данное время выполняет наибольшую работу.

Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. Она зависит от содержания гемоглобина в крови. Один грамм гемоглобина способен присоединить 1,34 мл кислорода, следовательно, при содержании в крови 160 г/л гемоглобина, он будет связывать 216,4 мол О₂. А кислородная емкость крови с учетом растворенного О₂ (5%), составит приблизительно 230 мл.

Транспорт углекислого газа.

Углекислый газ является конечным продуктом клеточного метаболизма. СО₂ образуется в тканях, диффундирует в кровь и переносится кровью в трех формах: физически растворенный, химически связанный в виде гидрокарбонатов и химически связанный с гемоглобином в виде карбогемоглобина (рис.6). В венозной крови углекислого газа содержится всего 580 мл/л. При этом на долю физически растворенного газа приходится 25 мл, на долю карбогемоглобина – около 45 мл, на долю бикарбонатов – 510 мл. В артериальной крови содержание углекислого газа меньше.

Рис.6. Химические реакции, происходящие в эритроцитах при газообмене в тканях и легких

Углекислый газ быстро диффундирует из плазмы крови в эритроциты. Соединяясь с водой, он образует слабую угольную кислоту. В плазме эта реакция идет медленно, а в эритроцитах под влиянием фермента карбоангидразы она резко ускоряется. Угольная кислота сразу же диссоциирует на ионы Н⁺ и НСО₃^-. Значительная часть ионов НСО^-₃- выходит обратно в плазму, где образуют соли со щелочными металлами: в плазме с натрием (NаНСО₃), в эритроцитах с калием (КНСО₃). Эти соли находятся в диссоциированном состоянии. Так как угольная кислота обладает более сильными кислотными свойствами, чем белки крови, то при ее взаимодействии с солями белков, белок-анион связывается с катионом Н⁺, образуя при этом недиссоциированную молекулу, а ион НСО₃^- – образует с соответствующим катионом гидрокарбонат – в плазме гидрокарбонат натрия, а в эритроцитах гидрокарбонат калия. Эритроциты называют фабрикой бикарбонатов (гидрокарбонатов).