Биологическая самоорганизация

В среде биологов господствует редукционизм, в основе которого лежат унаследованные от Лапласа представления об однозначной детерминированности причинно-следственных связей. Такой подход назван Л.В. Белоусовым (2001) микроредукционизмом, поскольку при этом предмет исследования прогрессивно расчленяется на все более мелкие пространственно-временные звенья. Однако торжество молекулярной биологии и генетики развития неожиданно блестяще подтвердило отжившие, казалось бы, концепции градиентов и морфогенетических полей и привело к возрождению холистического подхода в биологии развития (Gilbert et al., 1996).

В биологии редукционизм проявляется как убежденность в жесткой детерминации морфофункциональной организации биологических объектов их геномом. Представления о жестком тотальном генетическом контроле морфологии, функций и поведения организма не оставляют места для проявлений самоорганизации. Вопреки этим представлениям, накапливается все больше свидетельств самоорганизации (самосборки, эмерджентности) в разнообразных биологических системах всех уровней, от молекулярного и клеточного до популяционного.

Сборка макромолекулярных комплексов, например, при построении цитоскелетных структур, уже традиционно рассматривается как самоорганизация, самосборка, в частности, с позиций молекулярного «витализма», допускающего возможность автономной самоорганизации макромолекул в высоко упорядоченные структуры (Kirschner et al., 2000).

На уровне клеточных популяций детально исследована самоорганизация пространственных паттернов, радиальных и спиральных, в бактериальных колониях. Например, спиральный паттерн колоний движущихся бактерий Bacillus subtilis возникает за счет координированного перемещения клеток параллельно друг другу с отчетливой тенденцией к закручиванию клеточных потоков. Самосогласованная организация сложных паттернов даже дала повод писать о «мудрости» бактерий (Ben-Jacob,1998).

Классическим, одним из первых, примером биологической самоорганизации стала агрегация амеб акразиомицета Dictyostelium. Как известно, агрегирующие клетки движутся в направлении возрастания концентрации аттрактанта, цАМФ; клеточный источник аттрактанта становится центром агрегации. Агрегация амеб происходит неравномерно, с формированием концентрических или спиральных волн клеток, т.е. пространственно-временной упорядоченности вокруг центров агрегации (рис. 30). В системе агрегирующих амеб Dictyostelium с несколькими центрами притяжения возникает конкуренция между этими центрами; вся область оказывается разделенной на участки, связанные с центрами притяжения (Том, 1970). Таким образом в ходе дальнейшей агрегации исходно беспорядочное, случайное расположение агрегирующих амебоидных клеток приобретает черты радиального или спирального паттерна (рис.31). Позже образуется компактный агрегат, клетки которого дифференцируются.

Рис. 30. Картина агрегации амеб Dictyostelium discoideum

(Баблоянц, 1990)

Еще один пример пространственной самоорганизации в популяциях насекомых, приводимый Пригожиным и Стенгерс (1986) - агрегация личинок жука Dendroctonus micans, происходящая под влиянием аттрактанта – феромона, синтезируемого личинками. Личинки перемещаются в направлении возрастания концентрации феромона; чем больше личинок скапливается вместе, тем выше концентрация продуцируемого ими аттрактанта. Поэтому агрегация личинок представляет собой автокаталитическую реакцию с самоусилением. Подобный очень простой механизм «коллективного разума» функционирует также при построении термитника: сначала термиты приносят и беспорядочно раскладывают кусочки земли, содержащие аттрактант; случайное расположение нескольких таких комочков вблизи друг друга определяет центр привлечения большего числа термитов, после чего вступает в действие механизм обратной связи, самоусиления.

Рис. 31. Последовательность структурирования популяции амеб Dictyostelium (Lackie, 1986)

Коллективное поведение особей в популяции, обычно объясняемое генетически, может быть результатом взаимодействий в системе, т.е. самоорганизации. О. Тоффлер в предисловии к книге Пригожина и Стенгерс (1986) пишет о ставших классическими результатах исследований по разделению муравьев на «тружеников» и «лентяев»; как оказалось, после разрушения сложившихся в популяции связей в каждой группе, как среди «тружеников», так и среди «лентяев», произошло расслоение с выделением тех же двух групп и внезапным превращением «лентяев» в «тружеников» и наоборот. Показано, что самосинхронизация и распределение задач в колониях муравьев осуществляются без воздействия каких-либо внешних сигналов. Сходным образом воспроизводится расслоение сообществ на лидеров и ведомых. Таким образом, целостность и иерархическая структура сообществ воспроизводится, «регенерирует», подобно тому, как планария регенерирует удаленную голову или заднюю часть.

Один из наиболее эффектных примеров самоорганизации - cинхронизация вспышек светлячков Юго-Восточной Азии: ночью тысячи самцов на деревьях вспыхивают синхронно (рис.32). Сначала согласованность отдельных биологических осцилляторов-светлячков слаба, и система организуется медленно. Затем синхронизация ускоряется, что и ожидается в системе с обратной связью, и быстро распространяется, захватывая все большее скопление светлячков на дереве. Наконец, все светлячки начинают вспыхивать синхронно (примерно раз в секунду), образуя своеобразный маяк для привлечения самок. Взаимная синхронизация – кооперативное явление, временной аналог фазового перехода. Дано математическое описание процесса синхронизации вспышек светлячков, хотя достаточно трудно анализировать динамику даже одного нелинейного осциллятора, и тем более целой популяции таких осцилляторов (Mirollo, Strogatz,1990).

Взаимная синхронизация наблюдается и в других популяциях биологических осцилляторов. Примеры включают сверчков, стрекочущих в унисон, синхронизацию электрических импульсов клеток сердца и нейронных сетей, секреции инсулина клетками гепатопанкреаса. В таких ассоциациях пространственная и временная упорядоченность возникает путем нелинейных взаимодействий.

Рис. 32. Синхронная вспышка светлячков на дереве

(Peterson, 1991)

Популяции животных самоорганизуются, генерируя коллективные паттерны, и функционируют как интегрированное целое, обладающее новыми свойствами. Синхронизированное коллективное поведение насекомых, птиц, рыб уже рассматривается как пример самоорганизации, самосборки (Parrish, Edelstein-Keshet, 1999; Whitesides, Grzybovsky, 2002). Коллективное поведение скоплений животных не всегда адаптивно, оно может возникать и без действия Дарвиновского отбора. Однако свойства ансамблей организмов или клеток могут стать объектом селекции – вероятным примером служит происхождение многоклеточных животных.

В высокой степени способность к формированию разнообразных пространственно-временных паттернов проявляется нервными клетками. Дж. Эдельмен (G. Edelman) отмечает поразительное разнообразие и сложность организации мозга; даже у близнецов найдены очень большие различия нейронной организации. Полиморфизм и вариабельность нейронной организации позволяет мозгу реагировать на разнообразие среды (Tononi, Edelman, 1998). Самоорганизация нейронов - синхронизация активности в группах нейронов и сигнала двух взаимосвязанных нейронов - обнаружена в клеточной культуре.

Отдельные теоретики приходят даже к отрицанию теории естественного отбора Дарвина, не объясняющей, по их мнению, возникновения и многообразия жизни. С. Кауфман (S. Kauffman, 1993) полагает, что самоорганизация – фундаментальная тенденция эволюции, и фактором биологической эволюции служит антихаос (стихийное возникновение порядка). Лима-де Фариа (Lima-de-Faria) изложил концепцию эволюции без отбора (автоэволюции с возникновением биологических форм и функций без участия хромосом и генома), основанную на выявлении рядов сходных форм в неживой и живой природе. По мнению автора, гены выполняют свою роль лишь на вторичном уровне: в закреплении выбора варианта формы, создании шаблона для повторения порядка, ускорении и контроле формообразования (Лима-де Фариа, 1991).

Итак, в ходе биологической самоорганизации нелинейные взаимодействия элементов могут вести к сложному и неожиданному поведению их системы с формированием упорядоченного в пространстве или времени паттерна на базе хаотической динамики отдельных элементов системы.