Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Турообразующий белок костей, хрящей, соединительной ткани и кожи у позвоночных

248 Эволюция генетического материала

Рис. 26.27. Эволюция экзонов, кодирующих спиральный участок полипептидной цепи коллагена α 2(1) курицы. Вверху изображены нуклеотидная и кодируемая ею аминокислотная последовательности строительного блока. Неравный кроссинговер между двумя экзонами длиной по 54 п. н. мог привести к образованию экзона длиной 99 п. н.	и остатка длиной 9 п. н. Затем в результате неравного кроссинговера между экзоном длиной 99 п. н. и одним из экзонов по 54 п. н. могли образоваться экзоны длиной 108 и 45 п.н. (По W.-H. Li. In: Evolution of Genes and Proteins, ed. by M. Nei and R. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass pp. 14-37, 1983.)

турообразующий белок костей, хрящей, соединительной ткани и кожи у позвоночных. Ген коллагена курицы имеет длину около 34 т. п. н. и содержит более 50 экзонов. Установлены нуклеотидные последовательности 21 экзона, кодирующего спираль коллагена; два из них имеют длину по 45п.н., 12 - по 54п.н., 4 - по 99 п.н. и 3 - по 108 п.н. Во всех случаях длина кратна 9 п. н. - тройке триплетов, кодирующих последовательность аминокислот типа Glu—X—Y, где X и Y часто бывают представлены пролином. На рис. 26.27 изображена гипотетическая схема эволюции этих экзонов от исходного строительного блока длиной 54 п.н. В табл. 26.11 приведены некоторые другие примеры удлинения генов посредством тандемных повторов «строительных блоков».

Некоторые гены, по-видимому, эволюционно возникли в результате слияния более мелких исходных предковых генов, осуществлявших различные функции; потомство этих предковых генов образует различные экзоны современных генов. В таких случаях каждый экзон кодирует определенный белковый домен, т.е. часть белковой молекулы с определенными функциями, гомологичными функциям, кодировавшимся простым предковым геном. Константный участок тяжелой цепи иммуноглобулина γ состоит из трех структурных доменов CH₁, CH₂ и СН₃. Каждый домен осуществляет собственную функцию: СН₃ участвует во взаимодействиях клеточной поверхности, СН₂ - в фиксации комплемен-