Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с. Дет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из поколения в поколение в комбинациях А1В1и А2В2 и никогда (или редко)-в комбинациях

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 181

дет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из поколения в поколение в комбинациях А ₁ В ₁и А₂В₂ и никогда (или редко)-в комбинациях А₁В₂ или А₂В₁.

Когда аллели различных локусов в одних комбинациях встречаются чаще, чем в других, то говорят, что существует неравновесностъ по сцеплению. Когда же аллели различных локусов сочетаются друг с другом случайным образом (т. е. пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популяция равновесна по сцеплению.

Предположим, что частоты аллелей двух локусов равны:

Значит, р + q= l и r + s=l. Если аллели двух локусов встречаются в популяции в случайных комбинациях, то теоретически ожидаемые частоты гамет четырех возможных типов задаются произведениями частот, входящих в эти гаметы аллелей, т.е.

Поскольку сочетания этих четырех типов исчерпывают все возможные комбинации аллелей, сумма их частот должна быть равна единице. Действительно,

рг + qs + ps + qr = p(r + s) + q(r + s) = p + q = 1.

Если сочетания аллелей в гаметах случайны, то произведение частот двух гамет, находящихся в состоянии «притяжения» (рг·qs = pqrs), равно произведению частот двух гамет, находящихся в состоянии «отталкивания» (ps · qr = pqrs). Однако если сочетания аллелей в гаметах неслучайны, то эти произведения различны. Их разность служит мерой неравновесности по сцеплению:

d — (частота А₁В₁) · (частота А₂В₂) — (частота A ₁ B ₂) · (частота А₂B₁)· Условие равновесия по сцеплению записывается, следовательно, как d = = 0.