Адаптационные изменения

Фактор внешней среды обычно действует не на весь организм или всю суперсистему, а на какую-нибудь его одну подсистему, то есть обладает известной избирательностью по отношению к ее элементам. Его действие является своего рода пусковым механизмом, в результате которого в системе происходят одновременно два события:

Первое - усиление (актуализация) или ослабление взаимо­действия элементов системы.

Второе - включение (появление) новых взаимодействующих элементов в систему (лабилизация) или их освобождение (выключение).

Актуализация и лабилизация являются механизмом, реализующим свойство системы сохранять свою целостность, выделенность и устойчивость в процессе адаптивных реакций в ответ на различные воздействия.

Другое очень важное проявление адаптационного процесса - это его инерционность, то есть усиленное функционирование (актуализация функции) продолжается на том же уровне интенсивности некоторое время спустя после прекращения действия фактора внешней среды до тех пор, пока «помехи» постепенно не остановят его. Инерционность актуализированной функции называется реакцией последействия.

С энергетической точки зрения в процессе взаимодействия системы и фактора внешней среды большая часть поступающей в нее энергии расходуется на усиление взаимодействия ее элементов и устранение «помех». Но как только устраняется или уравновешивается внешнее возмущающее воздействие, вся энергия и поступающие в пришедшую в повышенную функциональную активность систему вещества остаются внутри нее и расходуются в зависимости от характера внутренних взаимодействий элементов системы в основном на восстановление ее структур.

Следовательно, реакция последействия приводит к возникновению новых структур, которые не только увеличивают прочность и жесткость системы, но и создают так называемую «избыточную прочность», или надежность системы. В зависимости от уровня организации системы, ее избыточная прочность может выступать как фактор увеличения жесткости структуры или же как фактор усложнения ее организационной конструкции.

Увеличение избыточной прочности, в свою очередь, приводит к рассогласованию систем одного уровня между собой и со средой. Последнее способствует вовлечению в адаптивную реакцию и других систем организма, что, в конечном итоге, приводит к повышению устойчивости всего организма. Однако, повышенное ее функционирование ведет к рассогласованию ее взаимодействия с другими системами этого уровня организации.

В этих условиях первая система становится пусковым механизмом (сигналом) для других систем. Такое взаимодействие систем организма обеспечивает два процесса: волнообразность ответных реакций и гетерогенность функциональной активности.

Правильное представление об адаптационном процессе имеет очень большое значение для понимания вопроса о взаиоотношении организма человека и других его систем любого уровня организации с внешней средой. Всвязи с этим различают два разных, хотя и непрерывных и взаимосвязанных между собой, явления:

1) интогенетическая адаптация, связанная с индивидуальными изменениями системы в ответ на воздействие факторов внешней среды;

2) филогенетическая адаптация как результат исторического преобразования биосистем и человеческого организма в частности.

Адаптация – процесс приспособления структуры и функции биосистемы к изменяющимся условиям внешней среды. Понятие «адаптация» предполагает наличие четырех главных составляющих организации ее процесса: биохимический, физиологический, морфологический и поведенческий, что позволяет выделить аналогичные им по названию разновидности адаптационных процессов.

Наряду с этим широко распространено мнение о том, что адаптации (чаще всего онтогенетические или индивидуальные) устанавливают равновесие между системой и внешней средой, а ее рассматривают как сдвиг в функции и в форме (структуре) для существования системы в определенной среде (Георгиевский А.Б., 1989 и др.). Однако следует уточнить, что онтогенетические адаптации устанавливают неравновесное состояние системы и среды (суперсистемы), поскольку только неравновесные состояния позволяют сохранять выделенность и целостность любой биосистемы.

Таким образом, существуют два основных вида адаптации: фенотипическая и генотипическая.

Первая исторически предшествует второй и состоит из широкого спектра адаптивных реакций, определяющих выживание системы (особи) при взаимодействии с факторами внешней среды (их смена, чередование, появление новых факторов и др.) или при изменении величины взаимодействия (силы сигнала или фактора) - онтогенетические или индивидуальные адаптации.

Филогенетически более поздним эволюционным приобретением живых систем является возникновение и формирование генотипической, или популяционной адаптации. Этот ее вид является результатом биологического прогресса адаптивных реакций систем к окружающей среде.

В соответствии с этим на основании и с учетом работ А.Н.Северцова (1949) можно выделить несколько основных этапов эволюции адаптации:

1. Алломорфоз - строение системы не усложняется и не упрощается, а перестраивается по мере изменений условий внешней среды.

2. Ароморфоз - направление эволюции, приводящее к формированию признаков и структур более высокого уровня организации.

3. Специализация - определяющая изменение структуры и функции систем к «узким» условиям внешней среды.

4. Эпиморфоз - путь адаптации окружающей среды к потребностям человека.

На основании вышеизложенного можно заключить, что адаптационные изменения костных структур следует разделить на две основные группы: специфические и неспецифические.

Первая группа связана с изменением интенсивности функционирования рабочих элементов и самой системы по выполнению опорной функции и может проявляться двумя разнонаправленными процессами: усиленным функционированием системы, сопровождающимся гипертрофией ее структур и снижением функции системы, которое проявляется гипотрофическими и атрофическими процессами в ней.

Вторая группа адаптивных реакций неспецифична, связана с изменением функционирования элементов регуляции и обеспечения, которые не способны в принципе изменить конструктивные особенности строения костей, но, влияя на интенсивность трофических и пластических процессов в них, могут вызывать качественные перестройки их структур.

Исходя из вышеизложенного, разработаны различные классификации костей, которые позволяют их распределить по внешнему виду, форме, размерам, принадлежности, характера образующего их костного вещества.

Если рассматривать функцию движения, то основными элементами системы, через деятельность которых оно будет реализовываться, являются мышцы, как системы органного уровня организации.

Морфогенез мышц, также как и костных структур, регулируется рассмотренными выше четырьмя основными группами его факторов.

Так, генетический фактор предопределяет место расположения и принципы строения отдельных мышц и возможность их функционирования.

Основным фактором, который предопределяет возникновение и особенности формирования локальных особенностей их строения, будет фактор функции – той работы этого органа, направленной на преодоление внешнего сопротивления и на получение конечного полезного результата. Так, мышцы спины, тазового пояса и свободных нижних конечностей имеют большие размеры, особенно анатомического и физиологического поперечников, являющихся мерой оценки силы мышц, по сравнению с мышцами плечевого пояса и свободных верхних конечностей, вследствие того, что последние совершают меньшую работу по преодолению внешнего сопротивления при реализации своей функции. В то же время, любая из мышечных групп успешно поддается направленной тренировке, которая может изменить не только ее внешний вид, но и силовые характеристики.

В свою очередь, в соответствии с законами биомеханики, мышцы выполняют работу исходя из отношения их длинной оси к осям возможных движений в суставах, на которые они перекидываются.

Рассматривается три группы простых классических движений и различной вариации из выполнения – сложные движения.

Так, если длинная ось мышцы располагается впереди или позади фронтальной оси сочленения костей, то она может выполнять в нем или сгибание, или разгибание. Если длинная ось мышцы располагается по бокам от сагиттальной оси, то она при функционировании производит отведение или приведение в этом суставе. Соответственно, если длинная ось мышцы расположена впереди или позади вертикальной оси, то она при работе осуществляет вращение наружу или во внутрь.

Фактор межорганных взаимоотношений в меньшей степени, чем у костей, оказывает влияние на локальные особенности их строения. Однако, взаимодействуя с костными структурами (мышцы свободных верхних и нижних конечностей), с внутренними органами (диафрагма, мышцы тазового пояса, передней брюшной стенки и др.) эти мышцы имеют локальные особенности строения – большинство из них является плоскими. Практически все мышцы имеют две костных точки фиксации, что позволяет им при функционировании изменять взаиморасположение сегментов скелета. Особо следует отметить мимические мышцы, которые имеют только одну костную точку фиксации (вторая – прикрепление к коже), обеспечивая ее перемещение при мимике, что отражает психоэмоциональное состояние человека.

Фактор нейро-гуморальной регуляции также не является специфическим фактором морфогенеза мышц как органов и в условиях нормы он не может оказывать значимого влияния на конструктивные особенности их строения.

Однако, работа мышц достаточно существенно зависит от характеристик гуморальных веществ, необходимых при их функционировании и от состояния нервной регуляции. Особое влияние на работу мышц оказывает дисбаланс минерального обмена солей кальция, натрия и др., что может сопровождаться изменениями тонуса и нарушением их сократимости.

В то же время, нервная регуляция также может оказывать, особенно при патологии, значимое влияние на сократительную способность мышц. Полное поражение их нервной регуляции (повреждение нервов, инсульты и др.) приводит не только к потере возможности их функционирования, но и сопровождается высокой степенью атрофических процессов в этих органах.

Исходя из вышеизложенного, также разработаны различные классификации мышц, которые позволяют их распределить по степени сложности, по внешнему виду, по размерам и форме, по количеству головок мышцы, по ее локализации и по характеру реализуемых движений.

Третьим компонентом опорно-двигательного аппарата, на морфогенез которого оказывают воздействие как функции опоры, так и функции движения, являются различные соединения костей в организме человека и животных.

Кроме того, на их формирование и перестройку будут оказывать все четыре группы описанных ранее факторов морфогенеза.

Так, генетический фактор предопределяет место их расположения и принципиальные черты строения отдельных сочленений.

Основными факторами, которые вызывают формирование морфофункциональных особенностей их строения, будут фактор межорганных взаимоотношений и фактор функции.

Следует также отметить, что взаимосвязь фактора межорганных взаимоотношений и фактора функции при различном сочетании опоры и движения в рассматриваемых соединениях костей будет предопределять все разнообразие формирующихся сочленений в организме.

Так, при отсутствии или незначительной выраженности движений (смещении костей относительно друг друга), но при значимом выполнении опорной функции будут возникать и формироваться непрерывные сочленения. В зависимости от характера и интенсивности выполняемых в них движений они будут образованы различными тканями: костной тканью - крестец, тазовые кости (наиболее жесткие и прочные сочленения); хрящевая ткань – копчик, первое ребро и грудина и др.; соединительная ткань – межреберные мембраны, межкостные мембраны, швы (соединение костей черепа) и др.

При увеличении степени смещения костей относительно друг друга, но при сохранении их опорной функции, формируются полупрерывные соединения (полусуставы): сочленение лонных костей (симфиз), сочленение крестца с копчиком, сочленение ложных ребер, сочленение тел позвонков.

При максимальном развитии функции движения и сохранении опорной функции скелета формируются уже прерывные сочленения костей – суставы, которые характеризуются наличием трех обязательных признаков: капсула сустава, полость сустава и суставные поверхности образующих их костей, покрытые геалиновым хрящом. Наличие этих трех обязательных признаков суставов отсутствует в полупрерывных (полусуставах) сочленениях костей.

Соответственно, чем больше объем выполняемого движения в сочленении костей, тем больше будет полость сустава. Степень выраженности хряща, покрывающего суставные поверхности, образующих сустав костей, находится в прямо-пропорциональной зависимости от сил трения, возникающих между ними при выполнении движений.

Капсула сустава и его вспомогательные элементы (связки) возникают и формируются на границе активных и пассивных движений, выполняемых в этом виде сочленений. Активные движения в суставах – это те движения, которые обеспечиваются за счет сокращения мышц, действующих на это сочленение, и они всегда по объему меньше пассивных. Объем пассивных движений в суставе ограничивается анатомическими структурами (костные) и он может быть увеличен по сравнению с активными движениями за счет приложения внешних усилий. Следовательно, при резком превышении объема активных движений в суставе может возникнуть травма (вплоть до разрыва) связочного аппарата и его капсулы. С другой стороны, объем активных движений в суставе можно постепенно развивать с использованием в тренировочном процессе упражнений на развитие гибкости.

Фактор нейро-гуморальной регуляции, не являясь специфическим фактором морфогенеза соединения костей, в условиях нормы не может оказывать значимого влияния на их конструктивные особенности. Однако, также, как и при рассмотрении структуры и функции костных образований, он может играть значительную роль в их морфофункциональной перестройке.

2.3. Аппарат внешнего пищеварения

Первый и основной этап обмена пластическими, энергетическими веществами и водой между внешней средой и внутренней средой организма (кровь) происходит в аппарате внешнего пищеварения, который можно рассматривать как самостоятельную биологическую систему (уровень – «система органов») вследствие того, что он отвечает всем требованиям, которые предъявляются к понятию «система».

В то же время аппарат внешнего пищеварения является частью более сложной суперсистемы «обеспечения организма пластическими, энергетическими веществами и водой», которая включает в себя системы всех уровней организации («сквозная», «чрезиерархическая» система) и может, вероятно, рассматриваться как типичная «функциональная система» (по Анохину П.К., 1968, 1975). Это класс наиболее сложных систем с позиций их морфологического описания и функционального анализа. Она последовательно (см. схему) включает в себя следующие основные («рабочие») элементы:

1) аппарат внешнего пищеварения;

2) сердечно-сосудистую систему (транспорт веществ и воды);

3) интерстициальный сектор органов;

4) внутреннюю среду клеток и субклеточных структур, где, в конечном итоге, и осуществляются все трофические и пластические процессы.

Эти четыре группы элементов отражают последовательность прохождения различных веществ и воды по коммуникационным системам организма к клеткам рабочих органов и в обратном направлении - продуктов метаболизма. Сама же суперсистема включает в себя еще нервную систему, эндокринные органы (элементы «регуляции»), сердечно-сосудистую систему (обеспечение пластическими, энергетическими веществами, выведение продуктов метаболизма из рабочих органов) и конечные отделы пищеварительного тракта (выведение экскретов) как элементы «обеспечения».

В то же время, ведущим специфическим фактором внешней среды для аппарата внешнего пищеварения будет являться характер и свойства потребляемой пищи. Комплекс избирательно вовлеченных элементов этой системы представлен структурами пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой, нервной систем и др., а конечным полезным результатом является эффективность ее функционирования по обеспечению организма пластическими, энергетическими веществами и водой.

Ротовая полость, представляя собой отдел и начальную часть этого аппарата, первая взаимодействует с фактором внешней среды и поэтому первая приступает к доведению свойств пищи до характеристик, аналогичных параметрам внутренней среды организма (кровь). Этим она подготавливает эффективное всасывание продуктов ее переваривания в тонком кишечнике. Следовательно, системообразующим фактором (для аппарата внешнего пищеварения) будет являться доведение свойств пищевой массы до характеристик (молекулы, атомы), аналогичных параметрам внутренней среды организма (кровь), и их эффективное всасывание.

Таким образом, ведущим и специфическим фактором внешней среды, определяющим особенности строения не только структур ротовой полости, но и всех остальных компонентов и звеньев функциональной системы обеспечения организма пластическими, энергетическими веществами и водой, являются характер и свойства поступающей в ротовую полость пищи. Взаимоприспособление (в процессе взаимосодействия) структур пищеварительного тракта и свойств потребляемой пищи позволяет не только достигать полноценную утилизацию потребляемой пищевой массы, но и вызывает адекватные приспособительные изменения и со стороны структур органов аппарата внешнего пищеварения.

Остальные факторы внешней среды (биологической, экологической, социальной и др. природы), неспецифичные для структур ротовой полости, всего аппарата внешнего пищеварения, воздействуют на организм человека и через другие его подсистемы и могут вызывать глубокие адаптационные изменения его структур (обратимого и необратимого характера), включая перестройки в структурных элементах пищеварительного тракта.

Результатом вышеизложенного является то, что ротовая полость, представляя собой начальный отдел пищеварительного тракта - аппарата внешнего пищеварения (как подсистема обеспечения организма пластическими, энергетическими веществами и водой), первая контактирует с пищей как фактором внешней среды. Следовательно, особенности строения ее морфологических конструкций в наибольшей степени будут определяться и зависеть от взаимодействия с природными свойствами последней.

Рис. 7. Свойства пищи.

Вследствие этого, в характеристике пищи (как фактора внешней среды) можно выделить несколько групп ее основных специфических и неспецифических свойств, взаимодействие с которыми и вызывает формирование определенных структур - подсистем (элементов) физической, химической, биологической и информационной (периферический отдел вкусового и другие анализаторы) обработки пищи:

При анализе формообразовательных процессов в структурах пищеварительного тракта на первый план выступает взаимодействие его структур с физическими свойствами потребляемой пищи, которое и приводит, в первую очередь, к формированию органов зубочелюстной системы и мышечной оболочки остальных отделов пищеварительной трубки.

Следовательно, подсистема физической обработки пищи, состоит из совокупности различных взаимосодействующих на получение конечного полезного результата (тщательная механическая обработка пищи в ротовой полости, формирование пищевого комка, проведение пищевой массы по пищеварительному тракту, выведение экскретов во внешнюю среду) элементов (органов), которые в процессе взаимодействия будут специализироваться и подразделяться на три основные группы:

1) «рабочие» элементы - зубочелюстная система, височно-нижнечелюстной сустав, жевательные мышцы, мышечная оболочка различных отделов пищеварительного тракта;

2) элементы «обеспечения» - губы, щеки, язык, слюнные железы, твердое, мягкое небо и т.д., кровеносные и лимфатические сосуды;

3) элементы «регуляции» - чувствительные, двигательные и вегетативные нервы, их ветви, центры в спинном и головном мозге.

Каждый из этих элементов, в свою очередь, будет являться самостоятельной биологической системой органного уровня организации.

Наряду с «рабочими» элементами немаловажную роль при механической обработке пищи в ротовой полости играют (как вспомогательный аппарат) и другие органы ротовой полости (губы, щеки, язык и т.д.), обеспечивающие захват, удерживание пищи, участие в ее механической обработке, формировании пищевого комка, частично в акте глотания, участие в голосообразовании и артикуляции.

Движения нижней челюсти происходят в результате довольно сложного функционального взаимодействия жевательных мышц, височно-нижнечелюстного сустава, топографо-анатомического строения зубных рядов (сформированы с учетом особенностей их строения в возрастном аспекте), которые координируются и контролируются нервной системой и обеспечиваются сердечно-сосудистой и другими системами.

Рефлекторные движения нижней челюсти в процессе механической обработки пищи определяются и регулируются нервно-мышечным аппаратом, с учетом межбугорковых контактов зубов-антагонистов, что в норме обеспечивает стабильное вертикальное и дистальное взаимоотношение и взаимодействие нижней челюсти с верхней.

Подсистема химической обработки пищи в аппарате внешнего пищеварения включает в себя функционирование слизистой оболочки и пищеварительного тракта и большой группы желез: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Первая в основном разделяет внешнюю и внутреннюю среду организма, являясь пространственной контактно-разграничительной структурой. Железы пищеварительного тракта вырабатывают в ответ на воздействие химических и физических свойств пищи различные секреты.

Так, слизь обеспечивает защиту самой слизистой оболочки от непосредственного повреждающего воздействия факторов внешней среды и от агрессивных свойств ферментов пищеварительных соков. Серозный секрет не только обеспечивает увлажнение (участие в физической обработке пищи) поступающей в ротовую полость и пищеварительный тракт пищевой массы, нейтрализацию ее pH, но и принимает участие в переваривания пищевых продуктов (ротовая полость - преимущественно углеводов, желудок – белков, двенадцатиперстная кишка – жиров) с использованием ферментов, вырабатываемых слюнными железами, печенью, поджелудочной железой и железами слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки.

Подсистема биологической обработки пищи. Действие на структуры аппарата внешнего пищеварения биологических компонентов пищи и воздуха инициирует в ее слизистой оболочке формирование специфических структур и неспецифических механизмов биологической защиты, которые обеспечивают не только местные реакции, но и защиту всего организма от бактериального и вирусного заражения путем: а) образования и функционирования структур из лимфоидной (миндалины, червеобразный отросток, лимфоидные фолликулы) ткани; б) использование ферментативной активности и чередования pH пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте (ротовая полость – щелочная среда, желудок – кислая, двенадцатиперстная кишка – щелочная, толстый кишечник – нейтральная и кислая) и других компонентов подсистемы биологической обработки пищи.

Подсистема информационной обработки свойств пищи осуществляется структурами вегетативной и соматической нервной системы, которые обеспечивают не только получение информации из внешней среды о ее свойствах (вкусовой, зрительный, обонятельный анализаторы, тактильная, температурная, интерорецепция и др.), но и обработку этой информации, принятие управленческих решений и регуляцию ответных реакций рабочих элементов и элементов обеспечения (моторика, секреция, трофика и др.) в процессе переваривания поступающей пищи. Наиболее обширное рецепторное поле сконцентрировано и выражено в языке, вероятно, вследствие его прямого и интенсивного контакта с пищей как с фактором внешней среды.

Таким образом, воздействие всей совокупности физических, химических, биологических и информационных свойств пищи вызывает формирование в структурах пищеварительной трубки не только пространственных контактно-разграничительных структур (кожа, слизистая оболочка), но и вскрывает принцип строения ее стенки, который обеспечивает оптимальное функционирование аппарата внешнего пищеварения и достижения им конечного полезного результата – обеспечение организма человека и животных пластическими, энергетическими веществами и водой.

Так, желудочно-кишечный тракт, начиная с ротовой полости и до своего конечного отдела (прямая кишка), представляет собой полое образование, стенка которого состоит из трех основных слоев:

1. слизистая оболочка - является не только контактно-разграничительной структурой органов этой системы, но и принимает участие в физической, химической, биологической, информационной обработке пищи как фактора внешней среды и во всасывании продуктов ее переваривания; наиболее активно всасывание белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике, в толстом кишечнике осуществляется обратное всасывание воды;

2. мышечная оболочка – обеспечивает физическую обработку пищи (ротовая полость), формирование пищевого комка, порционное поступление его в последующие отделы желудочно-кишечного тракта, формирование каловых масс и выведение экскрета во внешнюю среду;

3. наружная соединительно-тканная оболочка - следствие межорганных взаимоотношений, а степень ее выраженности и особенности строения зависят от характера и интенсивности смещения органов желудочно-кишечного тракта относительно окружающих структур.

2.4. Аппарат внешнего дыхания

Первый этап обмена кислорода и углекислого газа между внешней средой и внутренней средой организма (кровь) кислородом происходит в аппарате внешнего дыхания (стенки грудной полости, органы дыхательной системы: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, легкие), который можно рассматривать как самостоятельную биологическую систему (уровень – «система органов»).

Примечательно, что к системе обеспечения организма кислородом будут относиться и структуры грудной клетки (костный каркас – грудной отдел позвоночника, ребра грудины), их соединения и мышцы (межреберные, диафрагма и др.), которые в процессе своего сокращения вызывают изменения объема грудной полости, тем самым обеспечивают вентиляцию легких, что и является базовой основой для осуществления в них газообмена.

В то же время аппарат внешнего дыхания является частью более сложной суперсистемы (система кислородообеспечения организма), которая включает в себя подсистемы всех уровней организации («сквозная», «чрезиерархическая» система) и может также, вероятно, рассматриваться как типичная «функциональная система» (по Анохину П.К., 1968, 1975), включающая последовательно следующие основные («рабочие») элементы:

1) аппарат внешнего дыхания (стенки грудной полости, органы дыхательной системы: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, легкие);

2) сердечно-сосудистую систему (транспорт веществ и воды);

3) интерстициальный сектор органов;

4) внутреннюю среду клеток и субклеточных структур, где, в конечном итоге, и осуществляется утилизация кислорода и образование углекислого газа.

Эти четыре группы элементов отражают последовательность прохождения кислорода по коммуникационным системам организма к клеткам рабочих органов и в обратном направлении - углекислого газа.

Сама же система в себя включает нервную систему, эндокринные органы (элементы «регуляции»), сердечно-сосудистую систему (транспорт кислорода и углекислого газа) и опять аппарат внешнего дыхания (выведение углекислого газа) как элементы «обеспечения». В свою очередь, из аппарата внешнего дыхания кислород в кровь (сердечно-сосудистая система) поступает через аэрогематические барьеры, а из крови во внутреннюю среду органов (интерстиции) через гематотканевые барьеры (см. схему).

Следовательно, ведущим специфическим фактором внешней среды для аппарата внешнего дыхания будут являться характер и свойства воздуха. Комплекс избирательно вовлеченных элементов этой системы представлен структурами аппарата внешнего дыхания, сердечно-сосудистой, нервной систем, а ее конечным полезным результатом является эффективность ее функционирования по обеспечению организма кислородом.

В то же время, носовая полость, представляя собой его начальную часть, первая взаимодействует с фактором внешней среды (воздух) и поэтому первая приступает к доведению его свойств до характеристик, аналогичных параметрам внутренней среды организма (кровь). Этим она подготавливает эффективный газообмен в легких. Следовательно, системообразующим фактором (для аппарата внешнего дыхания) будет являться доведение свойств воздуха до характеристик (атомы), аналогичных параметрам внутренней среды организма (кровь), и эффективный газообмен в легких.

Таким образом, ведущим и специфическим фактором внешней среды, определяющий особенности строения не только структур носовой полости, но и всех остальных компонентов дыхательной трубки, является характер и свойства поступающего в нее воздуха. Взаимоприспособление (в процессе взаимосодействия) структур аппарата внешнего дыхания и свойств воздуха позволяет не только достигать полноценный газообмен в легких, но и вызывает адекватные приспособительные изменения и со стороны структур органов аппарата внешнего дыхания.

Остальные характеристики внешней среды - воздуха (биологической, экологической, социальной и др. природы), неспецифичные для структур носовой полости, всего аппарата внешнего дыхания, воздействуют на организм человека и через другие его подсистемы и могут вызывать глубокие адаптационные изменения его структур (обратимого и необратимого характера), включая перестройки и в элементах аппарата внешнего дыхания.

Результатом этого является то, что носовая полость, представляя собой начальный отдел дыхательной трубки - аппарата внешнего дыхания (как подсистема обеспечения организма кислородом), первая контактирует с воздухом как фактором внешней среды. Следовательно, особенности строения ее морфологических конструкций в наибольшей степени будут определяться и зависеть от взаимодействия с природными свойствами последней.

Рис. 8. Свойства воздуха.

Вследствие этого, в характеристике воздуха (как фактора внешней среды) можно выделить несколько групп ее основных специфических и неспецифических свойств, взаимодействие с которыми и вызывает формирование определенных структур - подсистем (элементов) физической, химической, биологической и информационной (периферический отдел вкусового и другие анализаторы) обработки воздуха:

При анализе формообразовательных процессов в структурах аппарата внешнего дыхания на первый план выступает взаимодействие его структур с физическими свойствами потребляемого воздуха, которое и приводит, в первую очередь, к формированию органов дыхательной системы.

Следовательно, подсистема физической обработки воздуха, состоит из совокупности различных взаимосодействующих на получение конечного полезного результата (вентиляция воздуха в легких, освобождение его от пылевых частиц, доведение температуры воздуха до температуры тела, регуляция влажности и др.), которые в процессе взаимодействия будут специализироваться и подразделяться на три основные группы:

1) «рабочие» элементы – структуры стенки грудной полости (вентиляция легких), слизистая (регуляция влажности, осаждение пыли и др.), мерцательный эпителий в слизистой носовой полости (выведение осевшей на слизь пыли во внешнюю среду), сосудистые сплетения в подслизистой основе (терморегуляция);

2) элементы «обеспечения» - кровеносные и лимфатические сосуды;

3) элементы «регуляции» - чувствительные, двигательные и вегетативные нервы, их ветви, центры в спинном и головном мозге.

Каждый из этих элементов, в свою очередь, будет являться самостоятельной биологической системой органного уровня организации.

Подсистема химической обработки воздуха включает в себя слизистую оболочку дыхательной трубки и ее железы. Она в основном разделяет внешнюю и внутреннюю среду организма, являясь пространственной контактно-разграничительной структурой. Слизь обеспечивает защиту самой слизистой оболочки от непосредственного повреждающего воздействия агрессивных свойств воздуха. Серозный секрет обеспечивает не только увлажнение (участие в физической его обработке) поступающего в носовую полость воздуха, но и нейтрализацию его химических свойств.

Подсистема биологической обработки воздуха. Действие на структуры аппарата внешнего дыхания биологических компонентов воздуха инициирует в ее слизистой оболочке формирование специфических структур и неспецифических механизмов биологической защиты, которые обеспечивают не только местные защитные реакции, но и защиту всего организма от бактериального и вирусного заражения путем образования и функционирования структур из лимфоидной ткани (лимфоэпителиальное глоточное кольцо - миндалины); использование ферментативной активности.

Подсистема информационной обработки свойств воздуха осуществляется структурами вегетативной и соматической нервной системы, которые обеспечивают не только получение информации из внешней среды о его характеристиках (обонятельный анализатор, температура), но и обработку этой информации, принятие управленческих решений и регуляцию ответных реакций рабочих элементов и элементов обеспечения (моторика, секреция, трофика и др.) в процессе вентиляции и газообмена. Наиболее обширное рецепторное поле сконцентрировано и более выражено в верхнем носовом ходу (обонятельный анализатор), вследствие прямого и интенсивного контакта его слизистой с воздухом, как с фактором внешней среды.

Таким образом, воздействие всей совокупности физических, химических, биологических и информационных свойств воздуха вызывает формирование в структурах дыхательной трубки не только пространственных контактно-разграничительных структур (кожа, слизистая оболочка), но и вскрывает принцип строения ее стенки, который обеспечивает оптимальное функционирование аппарата внешнего дыхания и достижение им конечного полезного результата – эффективный газообмен.

Так, дыхательная система, начиная с носовой полости и заканчивая бронхиальным альвеолярным деревом в легких, представляет собой полое образование, стенка которого состоит из трех основных слоев:

1. слизистая оболочка – она не только контактно-разграничительная структура органов этой системы, но и принимает участие в физической, химической, биологической и информационной обработке воздуха, как фактора внешней среды и в газообмене;

2. средняя оболочка – является реакцией ее структур на физические свойства воздуха;

3. наружная соединительно-тканная оболочка - следствие межорганных взаимоотношений, а степень ее выраженности и особенности строения зависят от характера и интенсивности смещения органов дыхательной системы относительно окружающих структур.

В то же время, в структурах дыхательной трубки (дыхательная система) можно выделить три функционально различных отдела, при формировании структур которых выявляются их существенные различия:

1. транспортный (полость носа, носоглотка, гортань, трахея, главные бронхи);

2. транспортно-распределительный (бронхиальное дерево);

3. газообмена (альвеолярное дерево, ацинусы, стенка которых принимает участие в образовании аэрогематического барьера).

В первом отделе (транспортный) стенка дыхательной трубки имеет наибольшую толщину и в нем отсутствует (полость носа) третья оболочка. Средняя оболочка представлена или костными структурами, или хрящом, что является, вероятно, следствием давления воздушного потока на ее стенку. Просвет дыхательной трубки в этом месте, за исключением гортани (голосообразование), практически не изменяется. Наиболее сложно устроена слизистая оболочка, которая имеет не только подслизистую основу, с расположенными там сосудистыми сплетениями и малыми железами. В носовой полости она покрыта мерцательным эпителием, обеспечивающим эвакуацию слизи, с осевшими на нее пылевыми частицами, во внешнюю среду.

Во втором отделе (транспортно-распределительном) значительно увеличивается не только суммарный просвет дыхательной трубки, уменьшается толщина ее стенки, но и изменяются характеристики ее структур. Так, наружная оболочка сформирована из рыхлой соединительной ткани, особенности строения которой определяются взаимоотношениями с окружающими структурами. Средняя оболочка представлена совокупностью хрящевых (фрагменты) структур и гладкомышечных элементов, сокращение которых обеспечивает распределение воздушных потоков и вентиляцию в легких. Толщина стенки бронхов, количество хрящевой ткани в них убывает от центра (главные бронхи) к периферии бронхиального дерева. Также в этом направлении сокращается и количество слизистых желез во внутренней (слизистая) оболочке дыхательной трубки, уменьшается толщина ее стенки.

В третьем отделе (газообмена) многократно увеличивается суммарный просвет альвеолярного дерева, уменьшается толщина стенки альвеол, что определяется минимальным давлением потока воздуха на нее. Изменение особенностей строения стенки альвеолярного дерева характеризуется снижением количества в ней гладкомышечных клеток (за счет чего уменьшается его транспортно-распределительная функция) по направлению от его начала (терминальные бронхиолы) к ацинусам. В то же время, альвеолы со стенками кровеносных капилляров образуют аэрогематический барьер, через который и осуществляется газообмен. Он представляет собой простейшую конструкцию, состоящую из пяти слоев: однослойный эпителий альвеолы, его базальная мембрана, тонкий слой рыхлой соединительной ткани (между альвеолой и кровеносным сосудом), базальная мембрана стенки капилляра и однослойный эндотелий, выстилающий его просвет.

Однако, при анализе функционирования аппарата внешнего дыхания, следует отметить, что эффективность газообмена (конечный полезный результат) в легких достигается при соответствии уровня кровотока в капиллярном русле состоянию вентиляции воздуха в ацинусе, и он определяется и зависит от разницы порциальных давлений кислорода и углекислого газа в крови и в воздухе (полости альвеол), а также от толщины стенки аэрогематического барьера.

2.5. Аппарат мочеобразования и мочевыведения.

Этот аппарат является одним из компонентов суперсистемы выведения продуктов метаболизма (экскретов) во внешнюю среду, и он также начинается с клеток, из которых они переходят в интерстиции (внутренняя среда органов), а в последующем через гемато-тканевые барьеры поступают в кровь. Затем, с кровью они транспортируются в основном к почкам и к легким (CO₂), через которые осуществляется их выведение во внешнюю среду за счет образования мочи и ее транспорта по органам мочевой системы.

В отличие от аппарата внешнего пищеварения и аппарата внешнего дыхания, строение органов мочевой системы усложняется по мере приближения к его выводному (во внешнюю среду) сегменту. В связи с тем, что первичная моча фактически представляет собой плазму крови, она наименее агрессивна по отношению к организму. В последующем, по мере образования вторичной, и конечной мочи, за счет повышения концентрации химических веществ, и присоединения (восходящего) бактериальной флоры, она становится более чужеродной по отношению к этим органам и вызывает в них значимые структурные перестройки, приводя к формированию типичной конструкции: слизистая, мышечная и наружная соединительно-тканная оболочки.

Рис. 9. Свойства мочи

Вследствие этого, в характеристике мочи (как фактора внешней среды) также можно выделить несколько групп ее основных специфических и неспецифических свойств, взаимодействие с которыми и вызывает формирование определенных структур - подсистем (элементов) физической, химической, биологической и информационной (интероцептивный и другие анализаторы) обработки этого экскрета (рис. 9).

Первый этап образования мочи и ее выведения во внешнюю среду происходит в нефроне (структурно-функциональная единица) почек – капсула Шумулянского, где она по своему составу практически соответствует плазме крови. Стенка капсулы представляет собой однослойный эпителий, расположенный на базальной мембране, что свидетельствует о ее минимальных агрессивных свойствах по отношению к организму.

В извитых канальцах нефрона и в петле Генле происходит образование вторичной мочи, которая по составу химических веществ существенно (в сотни раз) отличается от первичной мочи.

Затем она поступает в почечные чашечки и лоханку почки, стенка которых уже представляет описанную выше типичную трехслойную конструкцию. Их слизистая оболочка является не только пространственной контактно-разграничительной структурой, но и обеспечивает химическую, биологическую обработку экскрета и является местом расположения рецепторного аппарата интерцептивного анализатора.

Средняя (мышечная) оболочка представлена гладкомышечными клетками (форникальный аппарат), обеспечивающими систолу и диастолу почки и выведение мочи в мочеточники.

Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, степень выраженности которой определяется взаимоотношением с окружающими их структурами почки.

По мочеточникам, которые также представлены трехоболочечной конструкцией, осуществляется транспортировка мочи в мочевой пузырь, который является вместилищем для накопления конечной мочи. Его стенка также представлена тремя оболочками с хорошо выраженной (для слизистой) подслизистой основой, которая обеспечивает расправление слизистой при его наполнении. Стенка мочеиспускательного канала также состоит из трех оболочек, но в ее слизистой, как и в слизистой мочевого пузыря, выявляются незначительные скопления лимфоидной ткани – как ответная реакция организма на воздействие (восходящей) бактериальной флоры.

Таким образом, воздействие всей совокупности физических, химических, биологических и информационных свойств мочи вызывает формирование в структурах мочевого аппарата не только пространственных контактно-разграничительных структур (слизистая оболочка), но и вскрывает принцип строения ее стенки, который обеспечивает оптимальное функционирование аппарата мочеобразования и мочевыведения и достижение им конечного полезного результата – выведение экскретов во внешнюю среду.

2.6. Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую сеть полых трубок, по которым циркулируют внутренние среды организма – кровь и лимфа. Соответственно она будет образована собственно сердечно-сосудистой системой, по которой циркулирует кровь и слепо начинающуюся в органах и впадающую в нее лимфатическую систему, по которой циркулирует лимфа.

Сама сердечно-сосудистая система подразделяется на большой и малый круги кровообращения, центральное место в которой будет занимать сердце, где они начинаются (его желудочки) и заканчиваются (предсердия).

Сердечно-сосудистая система и циркулирующие по ней жидкости (кровь, лимфа) обеспечивают в основном транспортную функцию и принимают участие в выполнении функции других систем (подсистем) – их биологическая роль. Так, кровь является одним из источников (наряду с красным костным мозгом, лимфатическими узлами, селезенкой и др.) кроветворения. Кроме того, она может быть отнесена к системе биологической защиты (лимфоциты и др.) организма от биологической агрессии из внешней среды.

В свою очередь в составе каждого круга кровообращения можно выделить артериальное звено (приносящий отдел), по которому кровь направляется от сердца к органам, сосуды микроциркуляторного русла, принимающие участие в обмене веществами и газами с интерстициальными пространствами органов и венозное звено (выносящий отдел), обеспечивающий ток крови от органов к сердцу. К выносящему отделу также относится и лимфатическая система слепо начинающаяся лимфатическими капиллярами в органах и впадающая в крупные вены. Однако ток лимфы по этой системе сосудов неоднократно прерывается в лимфатических узлах различного порядка, где осуществляется ее биологическая обработка и обезвреживание.

Следовательно, в артериальном звене кругов кровообращения можно выделить три функционально различных категории сосудов:

1. транспортный отдел представлен главными артериями – сосудами эластического типа (аорта, легочной ствол и крупные артериальные сосуды), по которым кровь течет за счет энергии сердечного сокращения;

2. транспортно - распределительный отдел представлен сосудами мышечно-эластического типа, по которым кровь течет не только за счет энергии сердечного сокращения, но и ее поток регулируется и распределяется с участием гладкомышечных клеток, расположенных в их средней оболочке. Завершается он артериолами, от которых уже начинаются сосуды микроциркуляторного русла.

Трофический отдел (сосуды микроциркуляторного русла)представлен прекапиллярами, капиллярами, посткапиллярами. Капилляры принимают участие в формировании гемато-тканевых барьеров, через которые осуществляется обмен между кровью (внутренняя среда организма) и внутренней средой органов (интерстиции) газами и веществами.

Венозное звено кругов кровообращения начинается в органах с венул и заканчивается в сердце крупными (верхняя, нижняя полые, легочные) венами, которые являются сосудами мышечно-эластического типа. Причем количество гладкомышечных клеток в них возрастает по мере укрупнения сосудов.

Стенка сосудов различного типа (кроме капилляров) представлена типичной трехслойной конструкцией:

1. эндотелий, расположенный на базальной мембране, являющийся пространственной контактно-разграничительной структурой;

2. средний слой представлен различным соотношением эластических волокон и гладкомышечных клеток, соотношение которых определяется функцией сосудов. Если движение крови осуществляется за счет энергии сердечного сокращения, то он состоит только из эластических волокон, количество и степень выраженности которых определяется давлением крови на стенку сосуда. В то же время, количество гладкомышечных клеток в этом слое нарастает по мере снижения давления крови в сосуде и по мере его участия в распределении ее движения и транспорта;

3. наружный соединительно-тканный слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью, особенности строения которого определяются характером взаимоотношения сосуда с окружающими его образованиями.

Как отмечалось ранее, центральное место в сердечно-сосудистой системе занимает сердце, которое в основном обеспечивает ток крови по сосудам, являясь своего рода «насосом». Оно состоит из двух напрямую не связанных половин (правая и левая), образованные в свою очередь двумя камерами: предсердия и желудочки. Как отмечалось выше, большой круг кровообращения начинается в левом желудочке (аорта) и заканчивается в правом предсердии. Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке (легочной ствол) и заканчивается в левом предсердии.

Основной функцией малого круга кровообращения (дыхательный) является обеспечение организма кислородом, ибо его сосуды локализованы только в легких, а капилляры микроциркуляторного русла (его конечный отдел) принимают участие в образовании аэро-гематического барьера, через который и осуществляется транспорт кислорода и углекислого газа. Сосуды большого круга кровообращения принимают участие в кровоснабжении всех остальных органов и структур организма.

На границе желудочков и выходящих из них сосудов (аорта, легочной ствол) располагаются полулунные, а между предсердиями и желудочками створчатые клапаны, являющиеся вспомогательным аппаратом органа и принимающие участие в регуляции кровотока, предотвращая обратный ток крови в конце систолической фазы сердечного сокращения.

Обеспечение сердца пластическими, энергетическими веществами и кислородом осуществляется за счет сердечного круга кровообращения, который хотя и является относительно самостоятельным, так как его вены сами впадают в полость правого предсердия, но его артерии начинаются в устье аорты, являющейся началом большого круга кровообращения.

Регуляция функции органа осуществляется как за счет внутриорганных (вегетативных) нервных сплетений, сформированных нервами симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы, так и за счет собственной проводящей системы сердца, в которой не только возникают (синусный, атриовентрикулярный узлы) импульсы, обеспечивающие ритмичность сокращения, но и его последовательность (пучки, волокна).

Стенка сердца любой его камеры принципиально состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.

1. Эндокард также как и эндотелий сосудов является пространственной контактно-разграничительной структурой;

2. Миокард представляет собой среднюю мышечную оболочку, сокращение которой в основном и обеспечивает движение крови;

3. Эпикард является наружной соединительно-тканной оболочкой, отграничивающей орган от окружающих структур.

В то же время, стенка сердца различных его камер имеет и характерные особенности строения. Так, это в наибольшей степени касается мышечной (средней) его оболочки.

1. Стенка желудочков не только имеет наибольшую толщину, так как при их сокращении приходится преодолевать высокое давление в начальных сосудах (аорта, легочной ствол) большого и малого кругов кровообращения. Соответственно, в левом желудочке она более выражена, чем в правом;

2. Стенка предсердий уже состоит из определенного соотношения кардиомиоцитов и волокнистых структур соединительной ткани, что, вероятно, связано с двухфазностью (систола и диастола) сердечного сокращения. Систола в основном обеспечивается кардиомиоцитами, а диастола - структурами соединительнотканной природы и внесердечными факторами;

3. В то же время, в стенке ушек сердца (придатки предсердий) выявляются ее участки, где кардиомиоциты частично или полностью отсутствуют, что является одним из структурных компонентов обеспечения диастолического кровенаполнения предсердных камер за счет отрицательного внутриперикардиального и внутригрудного давления.

Кровь является внутренней средой организма и принимает участие в выполнении разнообразных функций. Она состоит из плазмы (жидкая часть крови) и ее клеточных элементов. Так, эритроциты осуществляют транспорт кислорода (от легких к органам) и углекислого газа от органов к легким. Различные фракции лейкоцитов, макрофаги идругие клеткипринимают участие в регуляции воспалительных процессов, происходящих в ответ на различные повреждающие воздействия. Тромбоциты обеспечивают регуляцию процесса свертывания крови. Лимфоциты, которые являются основными клеточными элементами лимфы, образуются в лимфатических узлах (лимфатическая система), вместе с ней попадают в кровь и, в основном, принимают участие в борьбе организма с поступающей в него микрофлорой.