Перетравлювання білків

У харчовому каналі білки піддаються розщепленню до амінокислот, які потім засвоюються організмом.

У ротовій порожнині їжа, що містить білки, механічно подрібнюється, змочується слиною і перетворюється на харчову грудку, яка по стравоходу поступає в шлунок (у жуйних – в передшлунок і сичуг, у птахів – в залозистий і м'язовий шлунки). У складі слини немає ферментів, здатних гідролітично розщеплювати білки корму.

Пережовані харчові маси поступають у шлунок (у жуйних в сичуг), перемішуються і просочуються шлунковим соком.

Шлунковий сік – біологічна рідина, яка синтезується залозами слизової оболонки шлунку. Це безбарвна і злегка опалесціююча речовина r=1,002 – 1,010. У людини протягом доби утворюється близько 2 л, великої рогатої худоби – 30, коней – 20, свиней – 4, собак – до 3 л шлункового соку. Виділення шлункового соку в першій (складно-рефлекторній) фазі визначається видом, запахом і смаком їжі, у другій (нейрогуморальній) – її хімічним складом і механічним роздратуванням рецепторів слизової оболонки. До складу шлункового соку входить 99,5% води і 0,5% нерозчинного залишку. Він включає ферменти – пепсин, ренін, гастриксин, желатиназу, ліпазу; білки – сироваткові альбуміни і глобуліни, мукопротеїни слизу, фактор Касла; з мінеральних речовин – кислоти (в основному соляну) і солі.

Основний фермент шлункового соку – пепсин, а кислотою, яка створює умови для його каталітичної дії, є соляна. В утворенні пепсину беруть участь головні клітини залоз дна шлунку, в утворенні соляної кислоти – обкладочні. Джерелом хлорид-іонів є NaCl, джерелом іонів – H⁺-протони, що поступають із крові в цитоплазму обкладочних клітин внаслідок окисно-відновних реакцій. Так, гістохімічно встановлено, що обкладочні клітини містять СДГ, яка відщеплює при функціонуванні циклу три карбонових кислот (ЦТК) від янтарної кислоти протони і електрони. Протони проникають у шлунковий сік (рН~1) через мембрани судин стінки шлунку (рН~7) проти градієнта концентрації за рахунок різниці електрохімічного потенціалу. При „секреції” 1 г/екв H⁺ з плазми крові в шлунковий сік вільна енергія DG змінюється так:

Джерелом хімічної енергії в обкладочних клітинах є реакції ЦТК.

Соляна кислота створює необхідну кислотність для каталітичної дії ферментів. Так, у людини рН шлункового соку рівний 1,5 – 2, великої рогатої худоби – 2,17 – 3,14, коней – 1,2 – 3,1, свиней – 1,1 – 2,0, птахів – 3,8. Соляна кислота створює також умови для перетворення пепсиногена в пепсин, прискорює розщеплення білків на складові частини, їх денатурацію, набухання і розпушування, перешкоджає розвитку в шлунку гнильних і бродильних процесів, стимулює синтез гормонів кишечнику та ін.

У лабораторній практиці визначають загальну, вільну і зв'язану кислотність шлункового соку. Загальна кислотність характеризує суму всіх кислотореагуючих речовин (зв'язаної і вільної соляної кислоти, органічних кислот, фосфорнокислих солей і ін.) і визначається числом мілілітрів 0,1 н, розчину NaOH, що пішов на титрування 100 мл шлункового соку до появи малинового забарвлення індикатора (фенолфталеїна). Вільна кислотність характеризує вміст у шлунковому сокові вільної соляної кислоти. Її прийнято виражати числом мілілітрів 0,1 н. розчину NaOH, що пішов на титрування 100 мл шлункового соку до появи оранжевого забарвлення індикатора (диметиламінобензола). Зв'язана кислотність характеризує кількість зв'язаних з білками кислот (в основному, соляної кислоти).

У шлунках дітей і молодих тварин синтезується проренін, який при значенні рН <5 перетворюється на ренін. Під його впливом казеїноген молока перетворюється на казеїн.

У шлунку відбувається гідролітичне розщеплення більшості білків. Так, нуклеопротеїди під впливом соляної кислоти і пепсину розпадаються на нуклеїнові кислоти і прості білки. Тут же відбувається розщеплення і інших протеїдів. Під впливом ферментів шлункового соку (пепсину, реніну й ін.) прості білки розщеплюються до складових частин. Так, під впливом пепсину розриваються пептидні зв'язки по краях білкових молекул. Найлегше розриваються пептидні зв'язки, утворені ароматичними і дикарбоновими кислотами. Пепсин легко розщеплює білки тваринного походження (казеїн, міоглобін, міоген, міозин) і деякі рослинні білки, побудовані в основному з моноамінодикарбонових кислот (гліадин і глутелін злаків). Пепсин розщеплює більшість білків, за винятком кератинів шерсті, фіброїнів шовку, муцинів слизу, овомукоїдів, деяких білків кісток і хрящів.

Частина білків розщеплюється іншими протеолітичними ферментами шлункового соку, наприклад, колаген – желатиназою, казеїн – реніном.

Під впливом складових частин шлункового соку, перш за все соляної кислоти і ферментів, білки в шлунку гідролізуються до простетичних груп, поліпептидів, олігопептидів, дипептидів і навіть амінокислот.

Шлункова секреція стимулюється гормоноїдами, які синтезуються ендокринними клітинами слизової оболонки харчового каналу: гастрином, ентерогастрином (в кишках), гістаміном (в шлунку та інших органах).

З шлунку кормові маси порціями поступають в дванадцятипалу кишку і решту відділів тонкої кишки, де завершується гідролітичне розщеплення білків. У ньому беруть участь протеолітичні ферменти секрету підшлункової залози і кишкового соку. Ці реакції протікають в нейтральному і слаболужному середовищі (рН = 7 – 8,7). У тонкій кишці гідрокарбонати секрету підшлункової залози і кишкового соку нейтралізують соляну кислоту:

HCl + NaНCO₃ ® NaCl + H₂СО₃

Вугільна кислота під впливом ферменту карбоангідрази розщеплюється до CO₂ і H₂O. Наявність CO₂ сприяє утворенню в химусі стійкої емульсії, що полегшує процеси травлення.

Близько 30% пептидних зв'язків білків розщеплюється ферментом підшлункової залози трипсином. Він виділяється у вигляді неактивного трипсиногена, але під впливом ферменту слизової оболонки кишок, ентерокінази, перетворюється на активний трипсин. Трипсин розщеплює пептидні зв'язки, утворені COOH-групами аргініну і лізину і NН₂-группами інших амінокислот.

Майже 50% пептидних зв'язків розщеплюється іншим протеолітичним ферментом підшлункової залози – хімотрипсином. Він виділяється у вигляді неактивного хімотрипсиногена, який під впливом трипсину перетворюється на активний хімотрипсин. Фермент розщеплює пептидні зв'язки, утворені СООН-групами фенілаланіна, тирозина і триптофана і NН₂-групами інших амінокислот.

Решта пептидних зв'язків розщеплюється пептидазами кишкового соку і соку підшлункової залози – карбоксипептидазами і амінопептидазами.

У складі соку підшлункової залози є колагеназа (розщеплює колаген) і еластаза (гідролізує еластин). Діяльність травних ферментів активується мікроелементами: Mn²⁺, Mg²⁺, Со²⁺ і ін. Заключний етап перетравлювання білків відображає схема:

Перетравлювання білків відбувається в порожнині кишок і на поверхні слизової оболонки (пристінне травлення). В порожнині кишок відбувається розщеплення білкових молекул, а на поверхні слизової оболонки (і між мікроворсинками) – їх „уламків”: поліпептидів, трипептидів і дипептидів.

Таким чином, під впливом травних соків білки розщеплюються до амінокислот і складових частин – простетичних груп.

Білки і їх похідні, які не розклалися в тонкій кишці у товстій кишці піддаються гнильним процесам. Гниття – багатоступінчастий процес, на різних етапах якого беруть участь різні мікроорганізми: анаеробні і аеробні бактерії роду Bacillus і Pseudomonas, інфузорії та ін. Під впливом бактерійних пептидгідролаз складні білки розщеплюються на протеїни і простетичні групи. Протеїни, у свою чергу, гідролізуються до поліпептидів, дипептидів і амінокислот. Амінокислоти піддаються складним біохімічним перетворенням: дезамінуванню, декарбоксилуванню, внутрішньомолекулярному розщепленню, окисленню, відновленню, метилюванню, деметилюванню і т.д. Виникає ряд отруйних продуктів, які всмоктуються через слизову оболонку кишок у кровоносну і лімфатичну системи і розносяться по всьому організму, отруюючи його органи, тканини і клітини. Частина цих речовин знешкоджується в печінці з утворенням продуктів кінцевого обміну, які виводяться з організму.

Так, у процесі гниття в товстій кишці амінокислоти піддаються декарбоксилуванню, що призводить до утворення отруйних амінів, наприклад трупних отрут – кадаверина і путресцина:

При дезамінуванні (відновному, внутрішньомолекулярному, гідролітичному, окислювальному) утворюється аміак, насичені і ненасичені карбонові кислоти, оксикислоти і кетокислоти:

Бактерійні декарбоксилази можуть викликати подальше розкладання карбонових кислот з утворенням вуглеводнів, альдегідів, спиртів та ін.:

Ці процеси протікають зв'язано і поетапно, що у результаті призводить до виникнення різних продуктів гниття. Так, при гнильному розкладанні циклічних амінокислот утворюються феноли:

При гнильному розкладанні триптофана утворюється скатол і індол:

При гнильному розкладанні цистину і цистеїну утворюються меркаптани, сірководень, метан, вуглекислий газ:

Процеси гниття білків інтенсивно розвиваються при вживанні недоброякісних харчів, порушенні режиму харчування, захворюваннях харчового каналу (атонії шлунку, запорах), інфекційних (паратифі, колібацильозі) і інвазивних (аскаридозі) хворобах. Це негативно позначається на стані здоров'я.