Перетравлювання вуглеводів

Вуглеводи складають основу рослинних кормів. У більшості з них вони знаходяться у вигляді оліго-, гомо- і гетерополісахаридів, складових частин глюко- і мукопротеїдів, нуклеїнових кислот, біокомплексних сполук. Для засвоєння таких вуглеводів організмом необхідне їх попереднє гідролітичне розщеплення до простих цукрів: глюкози, фруктози, манози, галактози, рибози, дезоксирибози, арабінози, ксилози і т.д. Таке розщеплення починається з моменту попадання їжі в ротову порожнину.

У ротовій порожнині їжа механічно подрібнюється, змочується слиною, перемішується і перетворюється на харчову грудку.

Слина – змішаний секрет трьох залоз: привушної, підщелепної і під'язикової. Це мутнувата рідина (інколи – прозора), з r = 1,002 – 1,010 і D – 0,25 – 0,50. Значення рН коливається від 7,2 – 7,6 до 8,2 – 8,5. Містить до 99,4% води і 0,6% нерозчинного залишку, до складу якого входять муцини, альбуміни, глобуліни, амінокислоти, ферменти (амілаза, мальтаза, лактаза, ін.), холестерин, глюкоза, молочна кислота, вітаміни та ін. Мінеральний склад слини представлений аніонами хлоридів, гідрокарбонатів, фосфатів, роданідів, сульфатів, йодидів, бромідів і катіонами Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Fe³⁺, Cu²⁺, Mn²⁺, Ni²⁺, Li⁺, Zn²⁺, ін.

Їжа, що містить крохмаль, інулін і глікоген, під впливом ферменту амілази піддається гідролітичному розщепленню:

(C₆H₁₀O₅)_n + _nH₂O _nС₁₂Н₂₂O₁₁.

Цей процес починається у порожнині рота під впливом ферменту амілази слини, яка належить до класу гідролаз, підкласу мікозидаз.

У природі виявлено a-, b-, g-амілази, кожна з яких вузько специфічна. Так, g-амілаза каталізує гідроліз 1,4-зв’язків у молекулах полісахаридів, послідовно відщеплюючи залишки глюкози від кінця їх молекул. Цей фермент досить поширений у тканинах тварин. b-Амілаза інтенсифікує гідроліз 1,4-зв’язків, послідовно відщеплюючи від кінця молекули полісахариду по два залишки глюкози, тобто молекули мальтози. Цей фермент поширений в основному в рослинних організмах. a-Амілаза належить до ендоамілаз. Вона каталізує гідролітичне розщеплення внутрішніх 1,4-зв’язків у молекулах полісахаридів. За цих умов утворюються відносно великі уламки молекул полісахаридів (декстрини), олігосахариди, а також частково дисахарид мальтоза.

a-Амілаза містить у своїх активних центрах іони кальцію, які забезпечують її каталітичну дію.

Амілаза слини складається в основному з a-амілази. Її ще називають птіаліном, або діастазою. Крім a-амілази у слині міститься також фермент мальтаза (a-глюкозидаза), яка розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози. Тому при тривалому перебуванні вуглеводної їжі у порожнині рота відчувається солодкий смак.

Цікавим є той факт, що на вміст ферментів у слині впливає склад їжі. Так, вміст амілази у слині хижаків, які харчуються м’ясом, практично відсутній. У людей, які споживають їжу, багату на вуглеводи, вміст амілази у слині вищий, ніж у тих, які споживають бідну на вуглеводи їжу.

Амілаза найбільш активно впливає на крохмаль вареної їжі, розщеплюючи його до мальтози. Під впливом мальтази мальтоза може розщеплюватися до глюкози:

С₁₂Н₂₂O₁₁ + Н₂O ® 2C₆H₁₂O₆.

Їжа у ротовій порожнині знаходяться недовго (1 – 5 хв.), де ферменти частково розщеплюють вуглеводи. Більшість полісахаридів залишаються незмінними і у такому вигляді поступають у шлунок або передшлунки. Найбільша активність амілази і мальтази – в слині людини і мавп, найнижча – в слині собак і кішок.

Після ротової порожнини харчова грудка по стравоходу проходить у шлунок. Тут розщеплення вуглеводів поступово припиняється. У міру просочення кормових мас шлунковим соком амілаза і мальтаза слини інактивуються, (через 20 – 30 хв.) унаслідок різкої зміни реакції середовища. Зміна рН середовища (рН шлункового соку дорівнює 1,5 – 2) повністю інактивує ферменти, оптимальна каталітична дія яких виявляється при рН – 6,8...7,2.

На відміну від інших вуглеводів, перетравлювання клітковини має свої особливості. У травному каналі організмів людини і тварин відсутні ферменти, які здійснюють гідролітичне розщеплення клітковини, зокрема b-амілаза. Цей фермент продукується в основному симбіотичними з організмом тварини мікроорганізмами. Симбіоз починається з перших днів постнатального онтогенезу і якнайповніше виражений під час переходу тварин на рослинне живлення.

Основним місцем перетравлювання клітковини є нижні відділи тонкої і особливо товста кишка у людини і рубець у жуйних тварин, де під впливом ферментів мікрофлори проходить її ферментативний гідроліз. Наявність мікроорганізмів, здатних гідролізувати клітковину, має особливо важливе значення для жуйних тварин, для яких клітковина є основою харчового раціону. Наприклад, у 1 г вмісту рубця міститься до 10¹⁰ мікроорганізмів, в основному, інфузорій, а також різних видів бактерій, актиноміцетів, дріжджів, мікроскопічних грибів і водоростей. Під впливом ферментів, що виробляються цими мікроорганізмами, клітковина гідролізується до a- і b-глюкоз:

C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O C₆H₁₂О₆ + C₆H₁₂О₆.

Надалі під впливом ферментів мікроорганізмів a- і b-глюкоза піддається різним видам бродіння. Продуктами бродіння є жирні кислоти (оцтова, пропіонова, масляна, валеріанова, капронова, молочна, ін.), альдегіди і кетони, спирти, гази. Так, під впливом Вact. lactis з глюкози утворюється молочна кислота:

C₆H₁₂O₆ ® 2CH₃CHOH–COOH.

Основна маса жирних кислот всмоктується слизовою оболонкою шлунку. Частина з них витрачається на живлення мікроорганізмів і є матеріалом для синтезу ними амінокислот, білків, нуклеїнових кислот, ліпідів та інших речовин. Мікроорганізми, перетравлюючись в нижніх відділах харчового каналу, служать джерелом для отримання організмом-господарем біологічно важливих сполук.

Перетравлювання вуглеводів закінчується в тонкій кишці (дванадцятипалій і клубовій). Тут кормові маси піддаються дії соку підшлункової залози і кишкового соку.

Сік підшлункової залози – безбарвна рідина, без запаху, рН > 7,5, r» 1,010. У людини за добу виділяється 1,5 – 2 л, корови – 3 – 4, свині – 8, собаки – 0,2 л соку. Сік складається з води (90%) і нерозчинного залишку (10%), який містить білки, в основному ферменти (амілазу, мальтазу, лактазу, інвертазу, протеази, нуклеази), а також ліпіди і мінеральні солі, основу яких складає гідрокарбонат натрію. Найбільше соку виділяється під час надходження вуглеводного корму, менше – під час надходження м’ясного корму.

Кишковий сік – безбарвна або жовта рідина, з r = 1,007 – 1,010 і рН > 7,5. Складається з води (98,5 – 98,8%) і нерозчинного залишку (1,5 – 1,2%). Залишок за хімічним складом схожий із складом злущених епітеліальних клітин стінок кишки. В кишковому сокові містяться муцин, ферменти, сироваткові білки, ліпіди, мінеральні речовини, ін. Сік виробляється кишковими, а в дванадцятипалій кишці ще і дуоденальними залозами.

Кормові маси, що поступили з шлунку в тонку кишку, просочуються соком підшлункової залози і кишковим соком і ретельно перемішуються, перетворюючись на рідку кашку – химус. Полісахариди (глікоген, крохмаль, інулін) та їх похідні (декстрини) під впливом a-амілази розщеплюються до дисахаридів:

2(C₆H₁₀О₅)_n + _nН₂O ® 2_nС₁₂Н₂₂О₁₁.

Подальше розщеплення дисахаридів здійснюється різними ферментами. Наприклад, мальтоза розщеплюється під впливом ферменту мальтази:

Лактоза і сахароза розщеплюються лактазою (b-галактозидазою) і сахаразою або інвертазою (b-фруктофуранозидазою):

Розщеплення дисахаридів відбувається в основному на поверхні кишкового епітелію на його мікроворсинках і між ними. Деяка частина моносахаридів утворюється також у результаті гідролітичного розщеплення нуклеїнових кислот, глікопротеїдів, гліколіпідів та інших сполук.