Частные закономерности в системе организм — среда

Только что упомянутые законы минимума Ю. Либиха, безусловно, лежат в основе всех выявленных частных закономерностей во взаимоотношениях типа организм — среда. В простейшем виде основной закон минимума Ю. Либиха касается успешности роста и величины урожая сельскохозяйственного растения, зависящих от вещества, находящегося в почве в минимуме по сравнению с другими агрохимически необходимыми веществами. Этот закон был сформулирован в 1840 г. задолго до возникновения экологии как таковой. Позже закон минимума был истолкован как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравнению с другими экологическими воздействиями. Иногда закон минимума расширяют до правила, указывающего на роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Это внешние условия. Но возможна трактовка закона минимума и «со стороны» организма: его выносливость определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей — жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это «краевая» трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от первоначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое значение.
Дополнительное правило взаимодействия факторов в законе минимума: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким) — вызвало поток аналогичных постулатов. Среди них закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева: форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, а от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде. Они как лимитирующие факторы составляют «системы Либиха» или «L-систему» (такое обозначение введено, по Дедю, вторым автором закона в 1973 г., а закон сформулирован Лундегардом в 1957 г.). Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например, дыхания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и наоборот.
Дополнительное правило замещения дефицитных веществ закона минимума Ю. Либиха было углублено Э. Рюбелем в 1930 г. в виде закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором. Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа. Частным случаем закона относительности действия лимитирующих факторов Лундегарда — Полетаева и закона компенсации факторов Рюбеля служит эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона: увеличение биомассы растения при постоянном или даже пониженном содержании какого-либо питательного элемента.
В. В. Алехин сформулировал близкое к изложенным правило замещения экологических условий: любое условие внешней среды в некоторой степени может замещаться другим; внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем проявлении могут быть различными.
Например, макроклиматические воздействия могут быть компенсированы биоклиматическими — вечнозеленые виды растут под защитой верхних ярусов растительности, многие виды животных находят микроусловия для существования. Это не агрохимическая и гидробиологическая, а широкоэкологическая и даже биогеографическая трактовка дополнительного правила закона минимума Ю. Либиха.
Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов, связываемый с именем В. Р. Вильямса. В 1949 г. он жестко сформулировал ограничение: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологических) факторов (света, воды, биогенов и т. п.) не может быть заменено другими факторами. Совершенно очевидно, что любой из экологических компонентов до конца не может быть заменен — при отсутствии энергии нет жизни, то же при полном безводье и так далее. Для элементарных потребностей это очевидно, но в более сложных ситуациях, особенно когда речь идет о фундаментальных, но не столь известных и осознанных факторах, например, в системе потребностей человека (см. главу 7), такая очевидность исчезает. Это ведет к ошибкам, иногда роковым.
Пока речь шла об общем длительном воздействии на организмы. К этой группе примыкает несколько отличное от других правило или закон фазовых реакций («польза — вред»): малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят его к смерти. Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих, но не для всех ядовитых веществ и особенно спорна для малых доз радиации. Благоприятное воздействие малых доз вредных экологических факторов называют гормезисом. Радиационное воздействие пороговых, малых и даже запороговых доз пока однозначно не известно.
Есть сведения, что пагубно воздействуют на человека даже запороговые дозы радиации, характерные для естественного фона. Однако есть и противоположное мнение. Общее число исследований и публикаций на эту тему достигло многих тысяч, но вопрос остается открытым. Ясно лишь, что нет линейной закономерности в ряду доза — эффект, а величина генетического риска на единицу радиоактивной дозы в первых двух поколениях составляет примерно 1/3 от величины канцерогенного риска для облученных индивидуумов*.

Статистика исследований такова: в 135 публикациях утверждается, что плодовитость млекопитающих (особенно мышей и крыс) повышалась на 15 — 100% при облучении 0,1 — 1,5 Гр, а длительность их жизни увеличивалась при 0,2 — 200 мГр/сут; вредное же действие наблюдалось лишь при 1 — 2 Гр**. В то же время существует немало публикаций, в которых утверждается, что добавление к естественной радиации всего лишь нескольких процентов от ее величины может привести к потоку мутаций. Так, в результате Чернобыльской катастрофы якобы могут заболеть раком до 1 млн. человек вне зараженной зоны, а общий летальный эффект аварии в цепи поколений может достигнуть 20 млн. человек. Повышенная сексуальность мужчин при слабом облучении известна, как и известна их половая слабость, наступающая впоследствии. Увеличение плодовитости может быть и сигналом биологического неблагополучия. Теоретически вывод биологических систем из состояния равновесия с помощью слабых доз токсикантов не может идти на пользу. Закон фазовых реакций следует учитывать и применять для лечения, когда иного более оптимального выхода нет, но в ряду поколений малые дозы токсикантов нельзя считать благом.
Особенно это важно учитывать в свете закона «все или ничего»: под-пороговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего»), а пороговые стимулы или суммирование подпороговых воздействий создает условия для формирования максимального ответа («все»), или в общесистемном смысле — слабые воздействия могут не вызвать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса. При этом между воздействиями нет линейной пропорциональности, и могут интегрироваться различные факторы (температура и влажность, радиация и нервный стресс и т. п.). Закон «все или ничего» был сформулирован американским физиологом Г. (X.) П. Боуличем в 1871 г., однако до сих пор очень слабо изучен в его действии вне нервной системы. Между тем на нем базируется концепция пороговых значений системных воздействий. Наличие порогов несомненно, но и континуум нарастания воздействия очевиден. Это общее свойство систем — их прерывистость и непрерывность. Споры сторонников концепции пороговости и беспороговости бессмыслены. Все зависит от начальных условий и индивидуальных реакций. Успокоительная статистика для пораженного болезнью мало утешительна, общественно более приемлема концепция разумного риска (разд. 3.15).
Хотя слабые раздражения по принципу «ничего» не воспринимаются, чем сильнее раздражитель, тем труднее субъективно оценить его количественно; это положение называют законом субъективной количественной оценки раздражителя Э. Вебера — Г. Фехнера. Чем контрастней фон, тем легче улавливаются и оцениваются раздражения при их слабости, но сильные источники раздражения уже могут не давать эффекта разницы в восприятии. Закон определяет достаточность развития какого-то признака (яркости окраски самцов в половом отборе и т. п.). Видимо, в теории информации при приложении ее к биосистемам и экологии имеются значительные пробелы в знании действия этого закона. Тут есть большое поле для будущих исследований. Пока эмпирических данных под углом зрения обсуждаемого обобщения практически нет. Во всяком случае, они мне не известны.
Теоретико-экологическое значение группы лимитирующих закономерностей очень высоко в связи с тем, что именно отсутствие превентивных лимитов в использовании природных ресурсов и изменении естественных условий жизни поставило человечество перед угрозой экологического краха, втянув в затяжной экологический кризис. В этом разделе были обсуждены природные закономерности, выявленные уже достаточно давно. Подобные обобщения в приложении к человеческому обществу, особенно не на индивидуальном, а системно-коллективном уровне, начали делать сравнительно недавно. Мы к ним вернемся в последних разделах этой главы.