ЗАКЛЮЧЕНИЕ 6 страница

Рис.14. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела у гребневиков (1), кишечнополостных (2) и плоских червей (3).

Рис.15. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела в типе членистоногих.

Рис.16. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела в классе паукообразных (Зотин и др., 1999).

Рис.17. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела в классе ракообразных (Алексеева, 1999).

Рис.18. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела в классе насекомых (Алексеева, Зотин, 1996). (1) - пчелы; (2) - муравьи; (3) - бабочки; (4) - клопы.

Рис.19. Зависимость удельной теплопродукции роем пчел от температуры среды (Southwick, 1988).

Рис. 20. Интенсивность потребления кислорода группой из 300 пчел (Apis mellifera carnica) летом (незакрашенные кружки) и зимой (закрашенные кружки) (Southwick, 1990).

Рис.21. Сравнение дневного потребления энергии роями пчел различной массы при 15°С и плацентарными млекопитающими в термонейтральной зоне (Moritz, Southwick, 1992).

Рис.22. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела в типе моллюсков: панцирные, двустворчатые и головоногие моллюски (настоящее сообщение), брюхоногие моллюски (Владимирова, 1999).

Рис. 23. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела у иглокожих (1), щетинкочелюстных (2) и оболочников (3).

Рис.24. Зависимость интенсивности потребления кислорода при 20°С от массы тела у представителей хвостатых (а) и бесхвостых (б) земноводных (Владимирова, Зотин, 1994).

Рис.25. Зависимость скорости потребления кислорода при 20°С от массы тела у представителей разных отрядов и подотрядов класса пресмыкающихся.

Рис. 26. Зависимость интенсивности потребления кислорода (в термонейтральной зоне) от массы тела в классе млекопитающих: 1 - насекомоядные, 2 - остальные млекопитающие, 3 - человек (Зотин и др., 1990).

Рис.27. Зависимость интенсивности потребления кислорода (в термонейтральной зоне) от массы тела у воробьиных (1), неворобьиных (2) (Зотин, Криволуцкий, 1982) и колибриобразных (Krüger, Prinzinger, 1982) птиц.

Рис.28. Изменение сопоставимого стандартного обмена (коэффициента а, мВт) и критерия упорядоченности (Cr) в процессе биологической эволюции в разных группах животных (по данным, показанным в табл.41 и 42).

Рис.29. Сравнение темпов прогрессивной эволюции по критерию упорядоченности в типах членистоногих, моллюсков и позвоночных. Время происхождения основного таксона - время возникновения наиболее древних представителей типа.

Рис.30. Сравнение темпов прогрессивной эволюции по критерию упорядоченности в классах насекомых (1), брюхоногих моллюсков (2) и млекопитающих (3). Время происхождения основного таксона - время возникновения наиболее древних представителей класса.

Рис.31. Биоэнергетический прогресс и регресс (изменение коэффициента а, мВт) в процессе эволюции млекопитающих (Зотин и др., 1990). Обозначения: 1 - однопроходные, 2 - сумчатые, 3 - неполнозубые, 4 - ящеры, 5 - сирены, 6 - доманы, 7 - рукокрылые, 8 - зайцеобразные, 9 - приматы, 10 - грызуны, 11 - хищные, 12 - парнокопытные, 13 - ластоногие, 14 - непарнокопытные, 15 - китообразные, 16 - тенреки, 17 - ежи, 18 - землеройки.

Рис.32. Биоэнергетический регресс (уменьшение коэффициента а, мВт) в процессе эволюции амфибий. Время происхождения основного таксона - время возникновения наиболее древних представителей класса амфибий.

Рис.33. Кривые терморегуляции в разных отрядах класса млекопитающих (Владимирова, Зотин, 1989). Потребление кислорода в % от критической точки (рис.10), где интенсивность дыхания принята за 100% 1 - ехидны; 2 - сумчатые; 3 - насекомоядные; 4 - рукокрылые; 5 - приматы; 6 - неполнозубые; 7 - зайцеобразные; 8 - грызуны; 9 - хищные; 10 - ластоногие; 11 - даманы; 12 - парнокопытные; 13 - непарнокопытные. Стрелкой показано положение критической точки.

Рис.34. Изменение меры надежности терморегуляции Мт в процессе эволюции млекопитающих. Обозначения те же, что и на рис.33.

Рис.35. Изменение сопоставимой термонейтральной зоны Z0 в процессе эволюции млекопитающих. Обозначения те же, что и на рис.33.

Рис.36. Зависимость максимальной продолжительности жизни животных (Lmax, годы) от массы тела (М, г) у млекопитающих и птиц.

Рис.37. Зависимость коэффициента энцефализации (сbr) от максимальной продолжительности жизни животных (Lmax, годы) у млекопитающих (Зотин, 19936).

Рис.38. Изменение максимальной продолжительности жизни животных (Lmax, годы) в процессе эволюции (Мирозян, 1989). Время происхождения основного таксона - время возникновения простейших.

Рис.39. Зависимость массы мозга (Мbг, г) от массы тела (М, г) в классе млекопитающих (Harvey, Bennett, 1983).

Рис.40. Изменение величины коэффициента энцефализации (сbr) в процессе эволюции позвоночных животных. Обозначения: 1 - Миксины, 2 - Миноги, 3 -Хрящевые рыбы, 4 - Костные рыбы, 5 - Земноводные, 6 - Пресмыкающиеся, 7 - Птицы, 8 - Млекопитающие. Время происхождения основного таксона - время возникновения наиболее древних представителей позвоночных.

Рис.41. Изменение величины коэффициента энцефализации (сbr) в процессе эволюции млекопитающих. Обозначения: 1 - Сумчатые, 2 - Насекомоядные, 3 - Рукокрылые, 4 - Зайцеобразные, 5 - Грызуны, 6 - Сирены, 7 - Неполнозубые, 8 - Доманы, 9 - Хищные, 10 - Парнокопытные, 11 - Непарнокопытные, 12 - Мозоленогие, 13 - Ластоногие, 14 - Приматы, 15 - Хоботные. Время происхождения основного таксона - время возникновения наиболее древних представителей позвоночных.

Рис.42. Соотношение между массой мозга (Мbr, г) и массой тела (М, г) у млекопитающих в разные геологические периоды: 1) современное время, 2) олигоцен, 3) эоцен (Jerison,1961).

Рис.43. Эволюционный прогресс млекопитающих по критерию упорядоченности (Сr) по сопоставимому стандартному обмену (а), по критерию надежности терморегуляции (Mt), по коэффициенту энцефализации (сbr) и по сопоставимой максимальной продолжительности жизни (lm). По оси ординат - логарифм от соотношения параметра в соответствующий момент времени к величине этого параметра в момент возникновения млекопитающих.

Рис.44. Схема механизма прогрессивной эволюции в результате уменьшения размеров животных. Обозначения: 1 - уменьшение массы тела, 2 - эволюционная ловушка; 3 - прогрессивная эволюция.

Рис.45. Скорость потребления кислорода в мВт ( ) и в % ( )от потребления кислорода в критической точке, принятого за 100%, у зеленушки Chloris Moris при акклимации птиц к 2-8°С (1), 15-20°С (2) и 29-32°С (3) (Слоним,1982а). Стрелками показано положение критических точек.

Рис.46. Широтная акклиматизация серой крысы Rattus norvégiens (Руттенбург, 1953). Обозначения: I - Интенсивность потребления кислорода в мВт/г, II - в % от потребления в критической точке, принятого за 100%, 1 - крысы из Мурманска, 2 - из Ленинграда, 3 - из Севастополя, 4 - из Сухуми.

Рис.47. Зависимость интенсивности потребления кислорода при 20°С от массы тела у аксолотлей (1) и амбистом (2) (Владимирова и др., 1993).

Рис.48. Схема механизмов адаптации организмов к длительному действию холода (а), гипоксии (б) и интенсивных физических нагрузок (в) (Меерсон,1973).

Рис.49. Концентрация цитохромов в скелетных мышцах рыбы Tilapia mossambica, при акклимации к разным температурам (Демин и др., 1989).

Рис.50. Содержание цитохромов в скелетных мышцах рыб, отличающихся скоростью плаванья (Демин и др.,1989).

Рис. 51. Зависимость средней температуры тела от сопоставимого стандартного обмена (коэффициента а) у представителей разных отрядов млекопитающих (Zotin et al., 1999).

Рис.52. Зависимость активного обмена солнечной рыбы Lepomis gibbosus от скорости плаванья при 20°С (Brett, Sutherland, 1965).

Рис.53. Кривая биоэнергетического прогресса (А), кривая максимального обмена (Б), первый и второй тепловые барьеры. Обозначения такие же, как на рис.6.

Рис.54. Величина коэффициента энцефализации у целурозавров, осьминогов, дельфинов, попугаев, ворон и человека в сравнении с кривой изменения коэффициента энцефализации в процессе эволюции позвоночных животных.

Рис.55. Претенденты на создание цивилизаций в прошлом. Динозавры из группы целурозовров.

Рис.56. Претенденты на создание цивилизации в будущем. Дельфины (рис. Н.В.Илюченко по: Крушинская, Лисицына, 1983).

Рис.57. Претенденты на создание цивилизаций в будущем. Осминоги (из Kirby, Kirby, 1907).

Рис.58. Претенденты на создание цивилизаций в будущем. Врановые птицы (рис. Н.В.Илюченко по: Корнишъ, 1907).

Рис.59. Предполагаемое увеличение энергопроизводства человечеством в ближайшем будущем и третий тепловой барьер.

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ............................................................................................................................. 3

Часть 1. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ....................... 7

Глава 1. Необходимые сведения из термодинамики неравновесных процессов.................. 8

Глава 2. Необходимые сведения из теории биологической эволюции................................. 29

1. Микроэволюция......................................................................................................................................................... 30

Аксиоматика................................................................................................................................................................. 31

Синтетическая теория эволюции............................................................................................................................ 34

2. Макроэволюция......................................................................................................................................................... 36

Биологический и морфо-физиологический прогресс......................................................................................... 36

3. Прогрессивная эволюция....................................................................................................................................... 40

Биоэнергетический прогресс.................................................................................................................................... 42

Совершенствование регуляции и управления..................................................................................................... 49

4. Мегаэволюция............................................................................................................................................................ 52

Механизмы мегаэволюции....................................................................................................................................... 53

Регрессивная эволюция.............................................................................................................................................. 56

Глава 3. Термодинамика и биология........................................................................................ 59

1. Энтропия и негэнтропия........................................................................................................................................ 61

Энтропия........................................................................................................................................................................ 61

Негэнтропия.................................................................................................................................................................. 63

2. Организованные системы...................................................................................................................................... 64

Живые системы............................................................................................................................................................ 68

3. Термодинамические подходы к проблемам биологической эволюции.............................................. 70

Термодинамика и направленность эволюции..................................................................................................... 71

4. Общие соотношения биологической термодинамики............................................................................... 78

Часть 2. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: УСИЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА...................................................................................................................................... 82

Глава 1. Критерии биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции................. 83

1. Стандартный обмен.................................................................................................................................................. 84

Значение массы тела.................................................................................................................................................. 85

Влияние температуры................................................................................................................................................ 88

Акклимация и акклиматизация................................................................................................................................ 92

2. Критерий упорядоченности................................................................................................................................... 93

3. Максимальный обмен........................................................................................................................................... 103

4. Константа Рубнера................................................................................................................................................. 105

Глава 2. Стандартный обмен и критерий упорядоченности у беспозвоночных животных 108

1. Простейшие............................................................................................................................................................... 110

2. Низшие беспозвоночные...................................................................................................................................... 115

3. Черви - Plathelminthes (Плоские черви)........................................................................................................... 122

4. Высшие беспозвоночные...................................................................................................................................... 126

Класс Insecta (Насекомые)........................................................................................................................................ 138

Низшие насекомые - Apterygota............................................................................................................................ 141

Высшие насекомые - Pterygota.............................................................................................................................. 144

Насекомые с неполным превращением.............................................................................................................. 144

Насекомые с полным превращением................................................................................................................... 151

Суперорганизмы........................................................................................................................................................ 158

Макросистематика насекомых............................................................................................................................. 160

Тип Mollusca (Моллюски)....................................................................................................................................... 164

Тип Echinodermata (Иглокожие)........................................................................................................................... 178

Тип Chaetogliatha (Щетинкочелюстные)............................................................................................................ 184

Тип Tunicata (Оболочники).................................................................................................................................... 185

Глава 3. Стандартный обмен и критерий упорядоченности у позвоночных животных. 187

Класс Amphioxi (Ланцетники)............................................................................................................................... 187

Рыбы................................................................................................................................................................................. 188

Класс Amphibia (Земноводные).............................................................................................................................. 197

Класс Reptilia (Пресмыкающиеся)........................................................................................................................ 201

Класс Mammalia (Млекопитающие)..................................................................................................................... 205

Класс Aves (Птицы)..................................................................................................................................................... 212

Глава 4. Прогрессивная эволюция и биоэнергетический прогресс.................................... 218

1. Изменение энергетического обмена в ходе эволюции.............................................................................. 219

2. Биологический и физический смысл эволюционного прогресса........................................................ 233

3. Направление и скорость прогрессивной эволюции и биоэнергетического прогресса................ 238

4. Направление и скорость эволюционного прогресса в соответствии с константой Рубнера.... 245

5. Аллогенез и катагенез............................................................................................................................................ 248

Часть 3. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ....................................................................................................... 252

Критерии организованности..................................................................................................... 254

Глава 1. Температурный гомеостаз......................................................................................... 261

1. Совершенствование терморегуляции в процессе прогрессивной эволюции.................................. 263

2. Адаптация к условиям существования.......................................................................................................... 265

3. Скорость совершенствования терморегуляции у млекопитающих в процессе эволюции........ 268

4. Суперорганизмы...................................................................................................................................................... 270

Глава 2. Максимальная продолжительность жизни............................................................. 272

Эволюция максимальной продолжительности жизни животных............................................................... 275

Эволюция максимальной продолжительности жизни в отдельных классах позвоночных животных. 275

Глава 3. Относительные размеры и энергетика мозга......................................................... 278

1. Зависимость массы мозга от массы тела........................................................................................................ 279

2. Зависимость массы мозга от потребления кислорода.............................................................................. 284

3. Изменение организованности животных в процессе эволюции........................................................... 286

Часть 4. МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА.......................................................................................................... 292

Глава 1. Уменьшение размеров тела....................................................................................... 293

Глава 2. Генотипические адаптации....................................................................................... 299

1. Адаптация к низким температурам среды.................................................................................................... 300